Внутреннее ухо. Развитие органов слуха и равновесия в онтогенезе Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился, так как устроен по наземному типу

Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из экто­дермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.

(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).

Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.

А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.

В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.

У миксин появля­ется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.

У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.

Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного моз­га, управляющие положением тела в пространстве.

Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположен­ная снаружи барабанная перепонка закрывает барабан­ную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.

Зачатки наруж­ного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хо­рошо развито наружное ухо у млекопитающих.

Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных возду­хоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.

Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лоша­ди – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестни­цу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.

Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком , и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.

Органы равновесия и слуха представляют собой комплекс структур, которые воспринимают вибрации, идентифицируют звуковые волны, передают гравитационные сигналы в мозг. Основные рецепторы располагаются в так называемой перепончатой улитке и преддверии уха. Остальные структуры, которые формируют внутреннее и среднее ухо, являются вспомогательными. В данном материале рассмотрим в подробностях органы слуха и равновесия, их анализаторы.

Наружное ухо

Представлено оно внешней ушной раковиной - упругой хрящевой тканью, покрытой кожей. Мочка наружного уха заполнена жировой структурой. Поскольку у человека наружное ухо практически неподвижно, его роль менее значима, чем у животных, которые находят благодаря ведению ушами.

Развитие органа слуха и равновесия привело к образованию во внешней ушной раковине человека характерных складок и завитков, которые способствуют улавливанию вертикально и горизонтально локализированных звуков.

Наружная часть слухового органа имеет длину порядка 2,5-3,5 мм и диаметр от 6 до 8 мм. Хрящевая ткань внешнего слухового прохода плавно переходит в костную. Внутренние поверхности наружного уха выстланы эпителием с содержанием сальных желез. Последние, помимо жиров, вырабатывают ушную серу, которая препятствует загрязнению органа пылью, мелким мусором, защищает его от размножения микроорганизмов.

Барабанная перепонка

Имеет вид тонкой мембраны толщиной не более 0,1 мм, которая находится на границе наружного и среднего уха. Звуковые волны, которые отражаются от извилин ушной раковины, проходят по слуховому проходу, вызывая колебания барабанной перепонки. В свою очередь, сформированные сигналы передаются в среднее ухо.

Среднее ухо

Основу среднего уха составляет небольшая полость, объемом около 1 см 3 , которая располагается в области височной кости черепа. Здесь размещается несколько слуховых косточек - так называемые стремечко, молоточек и наковальня. Они выступают миниатюрными костными фрагментами, формирующими орган слуха и равновесия. Иннервирует его набор соответствующих нервов.

Внутреннее ухо

Из чего состоит данный орган слуха и равновесия? Гистология представлена следующими элементами:

1. Костный лабиринт, состоящий из преддверия внутреннего уха, полукружных каналов и костной улитки. Указанные элементы заполнены перилимфой - специфической жидкостью, которая преобразует звуковые колебания в механические.
2. который представлен сферическим и эллиптическим мешочком, тремя полукружными перепончатыми каналами. Располагается представленная часть внутреннего уха в костном лабиринте и отвечает в основном за поддержание баланса тела в пространстве.
3. Улитка - орган слуха и равновесия, строение которого позволяет преобразовывать звуковые колебания в нервное возбуждение. Образует канал улитки 2,5 витка, которые разделены тончайшей мембраной Рейснера и основной, более плотной мембраной. Последняя состоит из более чем 20 000 специфических волокон, которые называют слуховыми струнами. Натянуты они поперек слуховой мембраны.

Кортиев орган

Отвечает за формирование нервных импульсов, которые передаются к нейронам мозга. Орган представлен в виде нескольких волосков, которые играют

Схематически процесс формирования нервных импульсов происходит следующим образом. Звуковые волны, поступающие извне, приводят в движение жидкости, находящиеся в улитке. Колебания передаются на стремечко, а после на мембрану с волосковыми клетками. Представленные структуры возбуждаются, что вызывает передачу сигналов нейронам. Волосковые клетки соединены с чувствительными рецепторами, которые в совокупности составляют слуховой нерв.

Функции органа слуха, равновесия

Выделяют следующие функции органа слуха и равновесия:

1. защищает внутреннюю часть органа от загрязнений, отражает звуки в ушной канал.
2. Среднее ухо проводит колебания звуковых волн. Молоточек реагирует на движение барабанной перепонки, передавая их на стремечко и наковальню.
3. Внутреннее ухо обеспечивает восприятие звука и идентификацию определенных сигналов (речь, музыка, прочее).
4. Полукружные каналы способствуют формированию чувства равновесия в пространстве, позволяют телу принимать оптимальное положение в соответствии движениям.

Органы равновесия и слуха: распространенные заболевания

Существует целый ряд болезней воспалительного, невоспалительного и инфекционного характера, которые поражают органы, отвечающие за формирование слуха и поддержание ориентации в пространстве. Несколько затрудняет устранение патологических проявлений как сложное строение ушного аппарата, так и изолированный характер расположения органов. Давайте же рассмотрим основной ряд недугов, которые поражают органы равновесия и слуха, выделим способы их лечения.

Воспалительные заболевания

Среди основных недугов представленной категории следует отметить:

• отит;
• отосклероз;
• лабиринтит.

Указанные заболевания часто развиваются на фоне перенесенных инфекционных либо вирусных недугов, которые локализуются в носоглотке.

Если говорить об отитах, их основным проявлением выступает ощущение зуда в слуховом проходе, развитие ноющего болевого синдрома, а в наиболее запущенных случаях - обильное выделение нагноений из ушного канала. Все это проявляется снижением слуха.

Для таких воспалительных процессов, как лабиринтит и отосклероз, характерно повышение температуры тела, возникновение выраженной стреляющей боли в ушном проходе. В случае запоздалого реагирования на проблему повышается вероятность патологического повреждения структуры барабанной перепонки и как результат - полная потеря слуха.

Среди дополнительных симптомов, которые могут сопровождать течение воспалительных заболеваний, можно отметить: головокружение, потерю способности к фокусировке взгляда, падение качества восприятия отдельных звуков.

Воспаленные органы равновесия и слуха лечат специальными ушными каплями, которые снижают отечность, освобождают и дезинфицируют ушной проход. Другой эффективный метод терапии предполагает прогревание уха под ультрафиолетовой лампой.

Невоспалительные заболевания

Одним из наиболее распространенных недугов органов слуха и равновесия выступает болезнь Меньера. Течение заболевания сопровождается скоплением и застоем жидкостей в полостях внутреннего уха. В результате повышается давление на элементы вестибулярного аппарата. Основными признаками развития являются шум в ушах, регулярная тошнота и рвотные позывы, прогрессирующее с каждым днем ухудшение слуха.

Другой вид невоспалительных заболеваний - неврит слуховых рецепторов. Недуг носит скрытый характер и может привести к постепенному развитию тугоухости.

В качестве терапии при хроническом характере вышеуказанных патологий чаще всего прибегают к хирургическому вмешательству. Во избежание таких серьезных проблем крайне важна гигиена органов слуха, периодическое посещение врача.

Грибковые заболевания

Как правило, недуги данного плана возникают на фоне поражения ушного канала спорами патогенных грибов. В некоторых случаях такие заболевания развиваются в ответ на травматическое повреждение тканей.

Основными жалобами при недугах грибкового характера выступают: постоянный шум и ощущение зуда в ушном проходе, образование нетипичных выделений из уха. Устранение подобных проявлений предполагает прием противогрибковых препаратов, которые назначает специалист в зависимости от типа имеющейся инфекции.

Синдром укачивания

Полукружные каналы внутреннего уха уязвимы к существенным внешним воздействиям. Результатом их чрезмерного, интенсивного раздражения выступает формирование синдрома укачивания. К его развитию могут также привести заболевания нервной и вегетативной системы, воспалительные процессы, что протекают во внутренней части слухового аппарата. В последнем случае для устранения дискомфорта следует избавиться от проявлений основного недуга. Эффективная терапия, как правило, позволяет устранить ощущение укачивания, которое развивается в ходе передвижения на автомобиле, водных видах транспорта.

Тренировка вестибулярного аппарата

Что предпринять здоровому человеку при формировании синдрома укачивания? Основной причиной развития состояния выступает ведение малоподвижного образа жизни. Регулярные физические упражнения не только позволяют поддерживать мышцы тела в тонусе, но также благотворно отражаются на устойчивости вестибулярного аппарата к усиленным раздражителям.

Людям, подверженным укачиванию, рекомендуется заниматься фитнесом, аэробикой, акробатикой, бегом на дальне дистанции, игровыми видами спорта. В ходе перемещения тела с отдельной скоростью и выполнения движений корпусом под различными углами постепенно подавляется излишнее возбуждение вестибулярного аппарата. Через некоторое время органы зрения, слуха и равновесия находят между собой оптимальный баланс. Все это позволяет избавиться от головокружения и тошноты, что выступает результатом укачивания.

Гигиена органов слуха

Чтобы предотвратить нарушения в функционировании органов слуха, важно предпринимать простые гигиенические меры. Так, нерегулярная очистка ушного прохода от скопившейся серы может вызвать образование пробок, что сказывается на снижении слуха. Чтобы избежать подобного дискомфорта, стоит периодически мыть уши мыльной водой. При этом для очистки ушного канала рекомендуется пользоваться специальными ватными палочками, поскольку применение в данных целях твердых предметов чревато повреждением барабанной перепонки. Если серную пробку не удается удалить самостоятельно, нужно записаться на соответствующие процедуры к врачу.

Орган слуха и равновесия, анатомия которого имеет непосредственную связь с носоглоткой, требует своевременного лечения таких заболеваний, как простуда, грипп, корь, ангина. При проникновении в слуховую трубу патогенные микроорганизмы способны вызвать не только воспаление, но и поражение тканей.

Отразиться на снижении слуха способно длительное нахождение человека в шумных помещениях, резкие звуки. Если работать в таких условиях приходится по долгу службы, необходимо защищать органы слуха берушами либо специальными наушниками.

В заключение

Вот мы и рассмотрели строение органа слуха и равновесия, механизм восприятия звуков, распространенные патологические проявления и особенности гигиены. Как видно, для сохранения здоровья следует придавать значение характерным симптомам, которые отражаются на снижении слуха. Во избежание ненужных проблем важно своевременно проходить обследования и обращаться за помощью к врачу.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив

формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития слуха и равновесия

Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём пе­репончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночув­ствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полу­кружных каналов (рис. 10-5).

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Воспри­ятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лаби­ринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улит­ковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку , образующую у человека 2,5 оборота вокруг цен­трального костного стержня .

Улитковый канал перепончатого лабиринта на попереч­ном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой). (Рис. 10-6).

Рис. 10-5. Общий план строения внутреннего уха.

Вестибулярная мембрана представляет собой соедини­тельнотканную пластинку, покрытую с двух сторон одно­слойным плоским эпителием.

Сосудистая полоска расположена на спиральной связке , лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосу­дистая полоска образована многослойным эпителием, в ко­тором расположены многочисленные кровеносные капил­ляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральной костной пластинке , а с на­ружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улитко­вого канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной кост­ной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие – в её основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пла­стинку же­леобразной консистенции, основу которой со­ставляют кол­лагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спи­рали по всей длине спирального ор­гана, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Рис. 10-6. Попе­речный срез кост­ного и перепон­чатого кана­лов улитки.

1. Перепончатый канал улитки.

2. Сосудистая оболочка.

3. Спиральная связка.

4. Вестибулярная мембрана.

5. Базиллярная мембрана.

6. Спиральная костная пластинка.

7. Спиральный ганглий.

8. Покровная мембрана.

9. Кортиев орган.

10. Туннель.

(По Э. Г. Улумбекову и соавт).

Спиральный (кортиев) орган. Расположен на базиляр­ной пластинке. В нем различают две группы клеток – сен­сорные и поддерживающие , которые подразделяются на внутренние и наружные . Между ними расположен туннель (рис. 10-7).

Внутренние сенсорные (волосковые ) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвиж­ных волосков – стереоцилий . Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения сте­риоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В ци­топлазме поддерживающих клеток расположены тонофиб­риллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внут­ренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми . На бази­лярной пластинке располагаются также наружные поддер­живающие, фаланговые клетки , которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки

Рис. 10-7. Кортиев (спиральный) орган.

1. Базилляр­ная пластин-ка.

2. Туннель.

3. Наружные поддерживаю-щие клетки.

4. Наружные погранич­ные клетки.

5 . Наружные волосковые клетки. 6. Внутренние клетки столбы. 7. Внутренние поддерживающие клетки. 8. Внутренние волоско­вые клетки. 9. Покровная мембрана. 10. Миелиновые волокна. (По Э. Г. Улумбекову).

Различают также внутренние и наружные столбовые клетки , которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель . Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спираль­ной костной пластинке, к сенсорным клеткам.

Гистофизиология органа слуха . Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбужде­ние снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и, соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (разви­вается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

Преддверно-улитковьй орган - наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха - в спиральном органе улитки.

Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения — слуховые плакоды. При их впячивании появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием.

Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела — закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части — преддверную и улитковую.

Наружное ухо

ушная раковина — в основе ушной раковины — эластический хрящ, покрытый кожей.

Наружный слуховой проход — В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода — эластический хрящ, далее — костное вещество височной кости.

Барабанная перепонка — покрыта: с наружной поверхности — эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности — слизистой оболочкой, включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой — 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические.

В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.

Среднее ухо

барабанная полость – выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий — плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости. Слуховая (евстахиева) труба — выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием — рыхлая соединительная ткань и в ней — слизистые железы.

Под слизистой оболочкой — костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).

Внутреннее ухо

состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.

Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия.

Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию.

А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха — т.н. спиральный (или кортиев) орган.

Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка – слуховые косточки – окно преддверия лабиринта – перилимфа улитки – эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа. В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.

Орган равновесия

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта – это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков – утрикулюса и саккулюса, собщающихся при помощи узкого канала и связанных с утрикулюсом трёх полукружных каналов, залегающих в трёх взаимно перпендикулярных костных каналах. Эти каналы на месте соединения их с утрикулюсом имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области ампул, утрикулюса и саккулюса есть участки, содержащие чувствительные (рецепторные) клетки. В утрикулюсе и саккулюсе эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, соответственно утрикулярная макула и саккулярная макула, а в ампулах – гребешками или кристами. Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия. Этот эпителий становится выше и превращается в кубический и цилиндрический около крист полукружных каналов и макул.

Волосковые сенсорные клетки имеют кувшинообразную форму и непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными невными окончаниями. По ультрамикроскопическому строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа имеют цилиндрическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентыне нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилия, имеюший строение сократительной реснички.