Сокращение предсердий продолжительность фазы. Длительность сокращения предсердий

Октябрь 23, 2017 Нет комментариев

Функциональной мерой насосной функции сердца принято считать сердечный цикл, который включает 2 фазы - систолу и диастолу.

Фаза диастолы

В начале диастолы, сразу после закрытия аортального клапана давление в левом желудочке меньше аортального, но превышает предсердное, т.к. аортальный и митральный клапаны закрыты. Это короткий изоволюмический период диастолы (период изометрической релаксации желудочка). Затем давление в желудочке падает ниже предсердного давления, что вызывает открытие митрального клапана и поступление крови из предсердия в желудочек.

В наполнении желудочка выделяют три периода:

1) фазу раннего (быстрого) наполнения, в течение которой происходит наибольшее поступление в желудочек крови, накопившейся в предсердии. Затем наполнение желудочка замедляется; при этом предсердие выполняет роль каната для возврата крови в сердце (диастаз);

2) диастаз [(греч. diastasis - разделение) в кардиологии - это показатель сократительной функции левого предсердия, представляющий собой разность давлений в левом предсердии в конце и начале диастолы] и

3) сокращение предсердия, которое обеспечивает наполнение желудочка до его конечного диастолического объема.

В эту фазу кровь частично течет ретроградно через отверстия легочных вен из-за отсутствия в них клапанов.

Во время диастолы потоки крови из периферических сосудов системного кровообращения направляются в правое предсердие, а из малого круга кровообращения - в левое. Перемещение крови из предсердий в желудочки происходит при открытии трикуспидального и митрального клапанов.

В фазу ранней диастолы кровь свободно поступает из венозных сосудов в предсердия и при открытии трикуспидального и митрального клапанов заполняет соответственно правый и левый желудочки. Происходящее в конце диастолы желудочков сокращение предсердий (систола предсердий) обеспечивает дополнительный активный приток крови в желудочковые камеры. Это заключительное поступление крови составляет 20-30% от всего объема диастолического наполнения желудочков.

Фаза систолы

Затем начинается процесс сокращения желудочков - систола. Во время систолы внутрижелудочковое полостное давление увеличивается и когда оно превышает давление в предсердиях, митральный и трикуспидальный клапаны принудительно захлопываются. В процессе сокращения желудочков существует короткий промежуток времени, когда все четыре клапана (отверстия) сердца закрыты.

Это детерминировано тем, что давление в желудочках может быть достаточно высоким, чтобы захлопнуть митральный и трикуспидальный клапаны, но недостаточно высоким, чтобы открыть аортальный и легочный. При закрытии всех сердечных клапанов желудочковые объемы не изменяются. Этот кратковременный период в начале систолы желудочков называют периодом изоволюмического сокращения.

В процессе дальнейшего сокращения желудочков давление в них начинает превышать давление в аорте и легочной артерии, что обеспечивает открытие аортального и легочного клапанов и выброс крови из желудочков (период гетерометрического сокращения, или фаза выброса). Когда систола заканчивается и давление в желудочках падает ниже давления в легочной артерии и аорте, легочный и аортальный клапаны захлопываются.

Несмотря на то, что сердечные циклы правого и левого сердца полностью идентичны, физиология этих двух систем различается. Это различие имеет функциональный характер и в современной кардиологии дифференцируют по признаку комплаенса (от англ, compliance - соответствие, согласие) систем. В аспекте обсуждаемого вопроса «соответствие» - это мера зависимости между давлением (Р) и объемом (V) в закрытой гемодинамической системе. Комплаенс отражает регуляторный компонент системы. Различают системы с высоким и низким комплаенсом. Для системы правого сердца, осуществляющей кровоток через правое сердце (правое предсердие и желудочек) и в сосудах легочной артерии, характерен высокий комплаенс. В этой “венозной системе” значительные колебания объема крови, включая его повышение, в правом желудочке при нормальных физиологических условиях существенно не влияют на давление в сосудах малого круга кровообращения.

Благодаря высокому комплаенсу правого желудочка и сосудов системы легочной артерии обеспечивается полноценный систолический выброс крови из правого желудочка в легочную артерию, в которой давление очень низкое - находится в диапазоне от 25 до 30 мм рт. ст., что составляет примерно 1/4-1/5 часть от уровня нормального системного артериального давления (100-140 мм рт. ст.).

Таким образом, в норме тонкостенный, т. е. относительно маломощный, правый желудочек справляется с перекачиванием больших объемов крови благодаря его высокой функциональной совместимости (высокому комплаенсу) с легочной артерией. Если бы в эволюции не сформировался данный комплаенс, то в условиях повышенного кровенаполнения правого желудочка (напр., незаращение межжелудочковой перегородки со сбросом крови из левого желудочка в правый, гиперволемия) развивалась бы легочная гипертензия (т. е. повышение давления в легочной артерии) - тяжелая форма патологии с высоким риском летального исхода.

В отличие от правого сердца и легочного кровообращения, левое сердце и большой круг кровообращения представляют собой систему с низким комплаенсом. Входящие в эту артериальную систему «высокого давления» структуры существенно отличаются от системы правого сердца: левый желудочек толще и массивнее правого; аортальный и митральный клапаны более толстые, чем легочный и трикуспидальный; системные артерии мышечного типа, т. е. артериолы - это довольно «толстостенные трубки».

В норме даже небольшое уменьшение минутного объема сердца приводит к заметному увеличению тонуса артериол - резистивных сосудов («кранов сосудистой системы», как их называл И.М. Сеченов) и, соответственно, повышению уровня системного диастолического давления крови, которое в основном зависит от тонуса артериол. Напротив, увеличение минутного объема сердца сопровождается снижением тонуса резистивных сосудов и снижением диастолического давления.

Эти факты, т. е. разнонаправленность изменений объема крови и кровяного давления, свидетельствуют о том, что «артериальная система» левого сердца является системой с низким комплаенсом. Итак, основным фактором, детерминирующим кровоток в венозной системе правого сердца, является объем крови, а в артериальной системе левого сердца - тонус сосудов, т. е. кровяное давление.

ЦИКЛ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Основными составляющими цикла сердеч­ной деятельности являются систола (сокра­щение) и диастола (расширение) предсердий и желудочков. До настоящего времени нет единого мнения о фазах цикла и смысле тер­мина «диастола». Некоторые авторы диасто­лой называют только процесс расслабления миокарда. Большинство авторов включают в диастолу как период расслабления мускула­туры, так и период покоя (пауза), для желу-

дочков это период наполнения. Очевидно, следует выделять систолу, диастолу и покой (паузу) предсердий и желудочков, поскольку диастола, как и систола, - динамический процесс.

Цикл сердечной деятельности разделяют на три основные фазы, каждая из которых имеет периоды.

Систола предсердий - 0,1 с (дополнитель­ное наполнение желудочков кровью).

Систола желудочков - 0,33 с. Период на­пряжения - 0,08 с (фаза асинхронного со­кращения - 0,05 с и фаза изометрического сокращения - 0,03 с).

Период изгнания крови - 0,25 с (фаза бы­строго изгнания - 0,12 с и фаза медленного изгнания - 0,13 с).

Общая пауза сердца - 0,37 с (период рас­слабления - диастола желудочков и их покоя, совпадающий с окончанием покоя предсердий).

Период расслабления желудочков - 0,12 с (протодиастола - 0,04 с и фаза изометричес­кого расслабления - 0,08 с).

Период основного наполнения желудоч­ков кровью - 0,25 с (фаза быстрого наполне­ния - 0,08 с и фаза медленного наполне­ния - 0,17 с).

Весь цикл сердечной деятельности длится 0,8 с при частоте сокращений 75 в 1 мин. Диастола желудочков и их пауза при такой частоте сердечных сокращений составляют 0,47 с (0,8 с - 0,33 с = 0,47 с), последние 0,1 с совпадают с систолой предсердий. Гра­фически цикл представлен на рис. 13.2.

Рассмотрим каждую фазу цикла сердечной деятельности.

А. Систола предсердий обеспечивает до­полнительную подачу крови в желудочки, она начинается после общей паузы сердца. К этому моменту вся мускулатура предсердий и желудочков расслаблена. Открыты атрио-вентрикулярные клапаны, они провисают в желудочки, расслаблены сфинктеры, пред­ставляющие собой кольцевую мускулатуру предсердий в области впадения вен в пред­сердия и выполняющие функцию клапанов.

Поскольку весь рабочий миокард расслаблен, давление в полостях сердца равно нулю. Из-за градиента давления в полостях сердца и артериальной системе полулунные клапаны закрыты.

Возбуждение и, следовательно, волна со­кращения предсердий начинаются в области впадения полых вен, поэтому одновременно с сокращением рабочего миокарда предсер­дий сокращается и мускулатура сфинктеров, выполняющих функцию клапанов, - они за­крываются, давление в предсердиях начинает расти, и дополнительная порция крови (при­мерно VS от конечно-диастолического объе­ма) поступает в желудочки.

Во время систолы предсердий кровь из них обратно в полые и легочные вены не возвра­щается, так как сфинктеры закрыты. К концу систолы давление в левом предсердии возрас­тает до 10-12 мм рт.ст., в правом - до 4- 8 мм рт.ст. Такое же давление к концу систо­лы предсердий создается и в желудочках. Та­ким образом, во время систолы предсердий сфинктеры предсердий закрыты, атриовент-рикулярные клапаны открыты. Поскольку в аорте и легочной артерии давление крови в этот период больше, то полулунные клапаны, естественно, все еще закрыты. После оконча­ния систолы предсердий, через 0,007 с (интер­систолический интервал), начинаются систо­ла желудочков, диастола предсердий и их покой. Последние длятся 0,7 с, предсердия при этом наполняются кровью (резервуарная функция предсердий). Значение систолы предсердий заключается еще и в том, что воз­никающее при этом давление обеспечивает дополнительное растяжение миокарда желу­дочков и последующее усиление их сокраще­ний во время систолы желудочков.

Б. Систола желудочков состоит из двух пе­риодов - напряжения и изгнания, каждый из которых делится на две фазы. В фазе асин­хронного (неодновременного) сокращения воз­буждение мышечных волокон распространя­ется по обоим желудочкам. Сокращение на­чинается с ближайших к проводящей системе сердца участков рабочего миокарда (сосочко-вых мышц, перегородки, верхушки желудоч­ков). К концу этой фазы в сокращение вовле­чены все мышечные волокна, поэтому давле­ние в желудочках начинает быстро повы­шаться, вследствие чего закрываются атрио-вентрикулярные клапаны и начинается фаза изометрического сокращения. Сокращающие­ся вместе с желудочками сосочковые мышцы натягивают сухожильные нити и препятству­ют выворачиванию клапанов в предсердия. Кроме того, эластичность и растяжимость су-

хожильных нитей смягчают удар крови об ат-риовентрикулярные клапаны, что обеспечи­вает долговечность их работы. Общая поверх­ность атриовентрикулярных клапанов боль­ше площади атриовентрикулярного отверс­тия, поэтому их створки плотно прижимают­ся друг к другу. Благодаря этому клапаны на­дежно смыкаются даже при изменениях объема желудочков и кровь не возвращается во время систолы желудочков обратно в предсердия. Во время фазы изометрического сокращения давление в желудочках быстро нарастает. В левом желудочке оно увеличива­ется до 70-80 мм рт.ст., в правом - до 15- 20 мм рт.ст. Как только давление в левом же­лудочке окажется больше диастолического давления в аорте (70-80 мм рт.ст.), а в пра­вом желудочке - больше диастолического давления в легочной артерии (15-20 мм рт.ст.), открываются полулунные клапаны и начинается период изгнания.

Оба желудочка сокращаются одновремен­но, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в аорту и легочный ствол. В период изгнания длина мышечных волокон и объем желудочков уменьшаются, атриовентрикулярные клапа­ны закрыты, так как давление в желудочках высокое, а в предсердиях оно равно нулю. В период быстрого изгнания давление в левом желудочке достигает 120-140 мм рт.ст. (систолическое давление в аорте и крупных артериях большого круга), а в правом желу­дочке - 30-40 мм рт.ст. В период медленно­го изгнания давление в желудочках начинает падать. Состояние клапанов сердца пока не изменяется - закрыты только атриовентри­кулярные клапаны, полулунные клапаны от­крыты, предсердные сфинктеры также от­крыты, потому что весь миокард предсердий расслаблен, кровь заполняет предсердия.

Во время периода изгнания крови из же­лудочков реализуется процесс засасывания крови из крупных вен в предсердия. Это обу­словлено тем, что плоскость атриовентрику-лярной «перегородки», которую формируют соответствующие клапаны, смещается по на­правлению к верхушке сердца, при этом предсердия, находящиеся в расслабленном состоянии, растягиваются, что способствует заполнению их кровью.

Вслед за фазой изгнания начинаются диа­стола желудочков и их пауза (покой), с кото­рой частично совпадает и пауза предсердий, поэтому данный период сердечной деятель­ности предлагается называть общей паузой сердца.

В. Общая пауза сердца начинается с про-тодиастолы - это период от начала расслаб­ления мышц желудочков до закрытия полу­лунных клапанов. Давление в желудочках становится несколько ниже, чем в аорте и ле­гочной артерии, поэтому полулунные клапа­ны закрываются. В фазе изометрического рас­слабления полулунные клапаны уже закрыты, а атриовентрикулярные еще не открыты. По­скольку расслабление желудочков продолжа­ется, давление в них падает, что приводит к открытию атриовентрикулярных клапанов массой крови, накопившейся во время диа­столы в предсердиях. Начинается период на­полнения желудочков, расширение которых обеспечено несколькими факторами.

1. Расслабление желудочков и расширение их камер происходит в основном за счет части энергии, которая расходуется во время систолы на преодоление сил упругости серд­ца (потенциальная энергия). Во время систо­лы сердца сжимаются его соединительно­тканный упругий каркас и мышечные волок­на, которые имеют различное направление в разных слоях. Желудочек в этом отношении можно сравнить с резиновой грушей, которая принимает прежнюю форму после того, как на нее надавили, расширение желудочков оказывает некоторое присасывающее дейст­вие.

2. Левый желудочек (правый - в мень­шей степени) во время фазы изометрическо­го сокращения мгновенно становится круг­лым, поэтому в результате действия сил гра­витации обоих желудочков и находящейся в них крови быстро растягиваются крупные сосуды, на которых «висит» сердце. При этом атриовентрикулярная «перегородка» несколько смещается вниз. При расслабле­нии мускулатуры желудочков атриовентри­кулярная «перегородка» вновь поднимается вверх, что также способствует расширению камер желудочков, ускоряет наполнение их кровью.

3. В фазе быстрого наполнения кровь, скопившаяся в предсердиях, сразу провали­вается в расслабленные желудочки и способ­ствует их расправлению.

4. Расслаблению миокарда желудочков способствует давление крови в коронарных артериях, которая в это время начинает уси­ленно поступать из аорты в толщу миокарда («гидравлический каркас сердца»).

5. Дополнительное растяжение мускулату­ры желудочков осуществляется за счет энер­гии систолы предсердий (повышение давле­ния в желудочках во время систолы предсер­дий).

6. Остаточная энергия венозной крови, сообщенная ей сердцем во время систолы (этот фактор действует в фазе медленного на­полнения).

Таким образом, во время общей паузы предсердий и желудочков сердце отдыхает, его камеры наполняются кровью, миокард интенсивно снабжается кровью, получает кислород и питательные вещества. Это весь­ма важно, так как во время систолы коронар­ные сосуды сжимаются сокращающимися мышцами, при этом кровоток в коронарных сосудах практически отсутствует.

ЦИКЛ РАБОТЫ СЕРДЦА

Серде́чный цикл - понятие, отражающее последовательность процессов, происходящих за одно сокращение сердца и его последующее расслабление. Каждый цикл включает в себя три большие стадии: систола предсердий , систола желудочков и диастола . Термин систола означает сокращение мышцы. Выделяют электрическую систолу - электрическую активность, которая стимулирует миокард и вызывает механическую систолу - сокращение сердечной мышцы и уменьшение сердечных камер в объёме. Термин диастола означает расслабление мышцы. Во время сердечного цикла происходит повышение и снижение давления крови, соответственно высокое давление в момент систолы желудочков называется систолическим , а низкое во время их диастолы - диастолическим .

Частота повторения сердечного цикла называется частотой сердечных сокращений , её задаёт водитель ритма сердца .

Периоды и фазы сердечного цикла

Схематичное соотношение фаз сердечного цикла, ЭКГ , ФКГ , сфигмограммы . Обозначены зубцы ЭКГ, номера тонов ФКГ и части сфигмограммы: а - анакрота, д - дикрота, к - катакрота. Номера фаз соответствуют таблице. Сохранен масштаб шкалы времени.

Сводная таблица периодов и фаз сердечного цикла с примерными давлениями в камерах сердца и положением клапанов приведена внизу страницы.

Систола желудочков

Систола желудочков - период сокращения желудочков, что позволяет протолкнуть кровь в артериальное русло.

В сокращении желудочков можно выделить несколько периодов и фаз:

Период напряжения - характеризуется началом сокращения мышечной массы желудочков без изменения объёма крови внутри них.

• Асинхронное сокращение - начало возбуждения миокарда желудочков, когда только отдельные волокна вовлечены. Изменения давления в желудочках хватает для закрытия предсердно-желудочковых клапанов в конце этой фазы.

  Изоволюметрическое сокращение - вовлечен практически весь миокард желудочков, но изменения объёма крови внутри них не происходит, так как закрыты выносящие (полулунные - аортальный и лёгочный) клапаны. Термин изометрическое сокращение не совсем точен, так как в это время происходит изменение формы (ремоделирование) желудочков, натяжение хорд.

Период изгнания - характеризуется изгнанием крови из желудочков.

• Быстрое изгнание - период от момента открытия полулунных клапанов до достижения в полости желудочков систолического давления - за этот период выбрасывается максимальное количество крови.

  Медленное изгнание - период, когда давление в полости желудочков начинает снижаться, но все ещё больше диастолического давления. В это время кровь из желудочков продолжает двигаться под действием сообщенной ей кинетической энергии, до момента выравнивания давления в полости желудочков и выносящих сосудов.

В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает от 60 мл крови (ударный объём). Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту (частота сердечных сокращений, ЧСС). Нетрудно подсчитать, что даже в состоянии покоя сердце перегоняет 4 л крови в минуту (минутный объём сердца, МОС). Во время максимальной нагрузки ударный объём сердца тренированого человека может превышать 200 мл, пульс - превышать 200 ударов в минуту, а циркуляция крови может достигать 40 л в минуту.

Диастола

Диастола - период времени, в течение которого сердце расслабляется для приема крови. В целом характеризуется снижением давления в полости желудочков, закрытием полулунных клапанов и открытием предсердно-желудочковых клапанов с продвижением крови в желудочки.

Диастола желудочков

• Протодиастола - период начала расслабления миокарда с падением давления ниже, чем в выносящих сосудах, что приводит к закрытию полулунных клапанов.

  Изоволюметрическое расслабление - аналогична фазе изволюметрического сокращения, но с точностью до наоборот. Происходит удлинение мышечных волокон, но без изменения объёма полости желудочков. Фаза заканчивается открытием предсердно-желудочковых (митрального и трехстворчатого) клапанов.

Период наполнения

• Быстрое наполнение - желудочки стремительно восстанавливают свою форму в расслабленном состоянии, что значительно снижает давление в их полости и засасывает кровь из предсердий.

  Медленное наполнение - желудочки практически полностью восстановили свою форму, кровь течет уже из-за градиента давления в полых венах, где оно выше на 2-3 мм рт. ст.

Систола предсердий

Является завершающей фазой диастолы. При нормальной частоте сердечных сокращений вклад сокращения предсердий невелик (около 8 %), так как за относительно длинную диастолу кровь уже успевает наполнить желудочки. Однако, с увеличением частоты сокращений, в основном снижается длительность диастолы и вклад систолы предсердий в наполнение желудочков становится весьма существенным

Оглавление темы "Возбудимость сердечной мышцы. Сердечный цикл и его фазовая структура. Тоны сердца. Иннервация сердца.":
1. Возбудимость сердечной мышцы. Потенциал действия миокарда. Сокращение миокарда.
2. Возбуждение миокарда. Сокращение миокарда. Сопряжение возбуждения и сокращения миокарда.
3. Сердечный цикл и его фазовая структура. Систола. Диастола. Фаза асинхронного сокращения. Фаза изометрического сокращения.
4. Диастолический период желудочков сердца. Период расслабления. Период наполнения. Преднагрузка сердца. Закон Франка-Старлинга.
5. Деятельность сердца. Кардиограмма. Механокардиограмма. Электрокардиограмма (ЭКГ). Электроды экг.
6. Тоны сердца. Первый (систолический) тон сердца. Второй (диастолический) сердечный тон. Фонокардиограмма.
7. Сфигмография. Флебография. Анакрота. Катакрота. Флебограмма.
8. Сердечный выброс. Регуляция сердечного цикла. Миогенные механизмы регуляции деятельности сердца. Эффект Франка - Старлинга.
9. Иннервация сердца. Хронотропный эффект. Дромотропный эффект. Инотропный эффект. Батмотропный эффект.
10. Парасимпатические воздействия на сердце. Влияние на сердце блуждающего нерва. Вагусные воздействия на сердце.

Диастолический период желудочков сердца. Период расслабления. Период наполнения. Преднагрузка сердца. Закон Франка-Старлинга.

После окончания систолы желудочков возникает диастолический период желудочков сердца (диастола ), длящаяся 0,47 с. Он включает в себя следующие периоды и фазы (при частоте сердечных сокращений 75 в минуту):

Период расслабления (0,12 с), состоящий из:
- протодиастолического интервала - 0,04 с (время от начала расслабления миокарда желудочков до закрытия полулунных клапанов);
- фазы изометрического (изоволюмического) расслабления - 0,08 с (время от закрытия полулунных клапанов до открытия атриовентрикулярных).

Период наполнения (0,35 с) состоящий из:
- фазы быстрого наполнения - 0,08 с (с момента открытия атриовентрикулярных клапанов);
- фазы медленного наполнения - 0,18 с;
- фазы наполнения желудочков , обусловленной систолой предсердий - 0,09 с.

Рис. 9.9. Сопоставление потенциала действия и сокращения миокарда с фазами изменения возбудимости . 1 - фаза деполяризации; 2 - фаза начальной быстрой реполяризации; 3 - фаза медленной реполяризации (фаза плато); 4 - фаза конечной быстрой реполяризации; 5 - фаза абсолютной рефрактерности; 6 - фаза относительной рефрактерности; 7 - фаза супернормальной возбудимости. Рефрактерность миокарда практически совпадает не только с возбуждением, но и с периодом сокращения.

К концу систолы желудочков и началу диастолы (с момента закрытия полулунных клапанов) в желудочках содержится остаточный, или резервный, объем крови (конечно-систолический объем). В это же время начинается резкое падение давления в желудочках (фаза изоволюмического, или изометрического, расслабления). Способность миокарда быстро расслабляться является важнейшим условием для наполнения сердца кровью. Когда давление в желудочках (начальное диастолическое) становится меньше давления в предсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны и начинается фаза быстрого наполнения, во время которой кровь с ускорением поступает из предсердий в желудочки. Во время этой фазы в желудочки поступает до 85 % их диастолического объема. По мере заполнения желудочков скорость их наполнения кровью снижается (фаза медленного наполнения). В конце диастолы желудочков начинается систола предсердий, в результате чего в желудочки поступает еще 15 % их диастолического объема. Таким образом, в конце диастолы в желудочках создается конечно-диастолический объем, которому соответствует определенный уровень конечно-диастолического давления в желудочках. Конечно-диастолический объем и конечно-диастолическое давление составляет так называемую преднагрузку сердца, которая является определяющим условием для растяжения волокон миокарда, т. е. реализации закона Франка-Старлинга .

Частота генерации возбуждения клетками проводящей системы и соответственно сокращений миокарда определяется длительностью рефрактерной фазы, возникающей после каждой систолы. Как и в других возбудимых тканях, в миокарде рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых ионных каналов, возникающей в результате деполяризации (см. рис. 9.9).

Для восстановления входящего натриевого тока необходим уровень реполяризации около 40 мВ. До этого момента имеет место период абсолютной рефрактерности, который продолжается около 0,27 с. Далее следует период относительной рефрактерности (см. рис. 9.9), в течение которого возбудимость клетки постепенно восстанавливается, но остается еще сниженной (длительность 0,03 с). В этот период сердечная мышца может ответить дополнительным сокращением, если стимулировать ее очень сильным раздражителем.

За периодом относительной рефрактерности следует короткий период супернормальной возбудимости (см. рис. 9.9). В этот период возбудимость миокарда высока и можно получить дополнительный ответ в виде сокращения мышцы, нанося на нее подпороговый раздражитель.

Длительный рефрактерный период имеет для сердца важное биологическое значение, так как он предохраняет миокард от быстрого или повторного возбуждения и сокращения. Этим исключается возможность тетанического сокращения миокарда и нарушения нагнетательной функции сердца.

К тетаническому сокращению и утомлению в физиологическом понимании этого термина миокард не способен. При раздражении сердечная ткань ведет себя как функциональный синцитий, и сила каждого сокращения определяется по закону «все или ничего», согласно которому при возбуждении, превышающем пороговую величину, сокращающиеся волокна миокарда развивают максимальную силу, не зависящую от величины над-порогового раздражителя.

Преждевременное сокращение всего сердца или его частей в результате дополнительного возбуждения миокарда вызывает экстрасистолу . По месту возникновения дополнительного возбуждения различают синусовые, предсердные, атриовентрикулярные и желудочковые экстрасистолы.

В сосудах кровь движется благодаря градиенту давления в направлении от высокого до низкого. Желудочки является тем органом, который создает указанный градиент.
Изменение состояний сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) отделов сердца, которая повторяется циклически, называется сердечным циклом. При частоте (ЧСС) 75 в 1 мин длительность всего цикла составляет 0,8 с.
Сердечный цикл удобно рассматривать, начиная с общей диастолы предсердий и желудочков (пауза сердца). При этом сердце находится в таком состоянии: полумесячной клапаны закрыты, а атриовентрикулярные открыты. Кровь из вен поступает свободно и полностью заполняет полости предсердий и желудочков. Давление крови в них, как и в венах, лежащие рядом, составляет около 0 мм рт. ст. В правой и левой половинах сердца взрослого человека в конце общей диастолы помещается примерно по 180-200 mji крови.
Систола предсердий. Возбуждение, зародилось в синусном узле, прежде поступает в миокарда предсердий - происходит систола предсердий (0,1 с). При этом за счет сокращения мышечных волокон, расположенных вокруг отверстий вен, перекрывается их просвет. Образуется своеобразная замкнутая атриовентрикулярная полость. При сокращении миокарда предсердий давление в них повышается до 3-8 мм рт. ст. (0,4-1,1 кПа). Вследствие этого часть крови из предсердий через открытые атриовентрикулярные отверстия переходит в желудочки, доводя объем крови в них до 130-140 мл (конечно-диастолический объем желудочков - КДО). После этого начинается диастола предсердий (0,7 с).
Систола желудочков. В настоящее время ведущей системой возбуждения распространяется на кардиомиоциты желудочков и начинается систола желудочков, которая длится около 0,33 с. ее делят на два периода. Каждый из периодов соответственно состоит из фаз.
Первый период напряжения продолжается, пока не откроются полумесячной клапаны. Для их открытия давление в желудочках должна подняться до высшего уровня, чем в соответствующих артериальных стволах. Диастолическое давление в аорте составляет около 70-80 мм рт. ст. (9,3-10,6 кПа), а в легочной артерии-10-15 мм рт. ст. (1,3-2,0 кПа). Период напряжения длится около 0,08 с.
Начинается он с фазы асинхронного сокращения (0,05 с), о чем свидетельствует неодновременное сокращение всех волокон желудочков. Первыми сокращаются кардиомиоциты, которые расположены вблизи волокон проводящей системы.
Следующая фаза изометрического сокращения (0,03 с) характеризуется вовлечением в процесс сокращения всех волокон желудочков. Начало сокращения желудочков приводит к тому, что при закрытых-еще полумесячной клапанах кровь устремляется к участку никакого давления - в сторону предсердий. Атриовентрикулярные клапаны, лежащих на ее пути, током крови закрываются. Выворачиванию их в предсердие предотвращают сухожильные нити, а папиллярные мышцы, сокращаясь, делают их еще более устойчивыми. Вследствие этого на время создаются замкнутые полости желудочков. И пока за счет сокращения в желудочках не поднимется давление крови выше уровня, необходимого для открытия полумесячной клапанов, существенного сокращения волокон не происходит. Повышается только их внутреннее напряжение. Таким образом, в фазу изометрического сокращения все клапаны сердца закрыты.
Период изгнания крови начинается с открытия клапанов аорты и легочной артерии. Он длится 0,25 с и состоит из фаз быстрого (0,12 с) и медленного (0,13 с) изгнания крови. Аортальный клапаны открываются при давлении крови около 80ммрт. ст. (10,6 кПа), а легочные - 15 мм рт. в (2,0 кПа). Относительно узкие отверстия артерий могут сразу пропустить весь объем выталкиваний крови (70 мл), поэтому сокращение миокарда приводит к дальнейшему увеличению давления крови в желудочках. В левом оно повышается до 120-130 мм рт. ст. (16,0-17,3 кПа), а в правом-до 20-25 мм рт. ст. (2,6-3,3 кПа). Создаваемый высокий градиент давления между желудочком и аортой (легочной артерией) способствует быстрому выбрасыванию части крови в сосуд.
Однако из-за сравнительно небольшую пропускную способность сосуда, в которых еще была кровь, переполняются. Теперь давление растет уже в сосудах. Градиент давления между желудочками и сосудами постепенно уменьшается, и скорость течения крови замедляется.
В связи с тем, что диастолическое давление в легочной артерии ниже, открытия клапанов изгнания крови из правого желудочка начинаются несколько раньше, чем с левой. А через низкий градиент изгнания крови заканчивается позднее. Поэтому диастолическое правого желудочка идет на 10-30 мс дольше, чем левого.
Диастола. В конце, когда давление в сосудах повышается до уровня давления в полостях желудочков, изгнания крови прекращается. Начинается их диастола, который длится порядка 0,47 с. Время окончания систолического изгнания крови совпадает со временем прекращения сокращения желудочков. Обычно в желудочках остается 60-70 мл крови (конечно-систолический объем - КСО). Прекращение изгнания приводит к тому, что кровь, которая содержится в сосудах, обратным током закрывает полумесячной клапаны. Этот период называется протодиастолический (0,04 с). После этого напряжение спадает, и наступает изометрический период расслабления (0,08 с), после которого желудочки под влиянием крови, поступающей начинают расправляться.
В настоящее время предсердия после систолы уже полностью заполнены кровью. Диастола предсердий длится около 0,7 с. Наполняются предсердия главным образом кровью, пассивно следует из вен. Но можно выделить и «активный» компонент, который проявляется в связи с частичным совпадением его диастолы из систолическим желудочков. При сокращении последних плоскость атриовентрикулярной перегородки смещается в направлении верхушки сердца; вследствие этого образуется присмоктувальний эффект.
Когда спадает напряжение стенки желудочков, атриовентрикулярные клапаны током крови открываются. Кровь, заполняющей желудочки, постепенно расправляет их.
Период наполнения желудочков кровью делится на фазы быстрого (при диастоле предсердий) и медленного (при систолическом предсердий) наполнения. Перед началом нового цикла (систолы предсердий) желудочки, как предсердия, успевают полностью заполниться кровью. Поэтому за счет поступления крови при систоле предсердий внутрижелудочный объем увеличивается примерно лишь на 20-30%. Но этот показатель существенно возрастает при интенсификации работы сердца, когда сокращается общая диастола и кровь не успевает заполнить желудочки.