bleat.ru → Симптомы

Клиновидный пучок бурдаха. Афферентные проводящие пути

Пучки Голля и Бурдаха (fasciculus gracilis , тонкий пучок; fasciculus cuneatus , клиновидный пучок ) - это системы восходящих волокон спинного мозга, в составе афферентного трехнейронного перекрещенного пути сознательной проприоцептивной (сознательной мышечно-суставной) чувствительности (tr. gangliobulbothalamocorticalis ), который проводит к коре больших полушарий восприятия, относящиеся к определению положения тела и его частей в пространстве. Этот путь также называют via columnae posterioris lemniscique medialis (англ: posterior column - medial lemniscus pathway; PCML).

Общие сведения

Тонкий пучок назван в честь швейцарского нейроанатома Фридриха Голля (1829-1903), клиновидный - в честь немецкого физиолога Карла Фридриха Бурдаха (1776-1847).

Анатомия пучков Голля и Бурдаха

Центральные отростки первых нейронов - клеток спинномозговых узлов, вступая через задние корешки в задние канатики, поднимаются выше, и оттесняются к срединной плоскости вновь входящими волокнами из более высоко лежащих сегментов тела. Все эти волокна в задних канатиках спинного мозга образуют два пучка, разделенные в шейном отделе глиальной прослойкой (septum paramedianum ): 1) лежащий медиальнее - тонкий пучок и 2) расположенный латерально - клиновидный пучок.

Функции пучков Голля и Бурдаха

Первый проводит чувствительность от 19 нижних сегментов (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 нижних грудных) и состоит из более длинных проводников, идущих от нижней конечности и каудальноц части туловища соответствующей стороны. В состав второго входят волокна 12 верхних сегментов (4 верхних грудных и 8 шейных), то есть из верхней части туловища и соответствующей верхней конечности. Таким образом, ниже 4-го грудного сегмента в задних канатиках имеются только пучки Голля.

Первые нейроны этого пути лежат в спинальном ганглии, ganglion spinale . Оба пучка на своем пути связываются коллатералями с серым веществом и заканчиваются в особых ядрах продолговатого мозга - nucll.gracilis et cuneatus . Эта часть тракта называется tr. gangliobulbaris . Тела вторых нейронов находятся в указанных ядрах продолговатого мозга. Их аксоны совершают перекрест (decussatio lemniscorum ) и в составе lemniscum medialis проходят через моcт, средний мозг и заканчиваются в латеральных ядрах таламуса. Эта часть тракта называется tr.bulbothalamicus . В латеральных ядрах таламуса лежат тела третьих нейронов. Их аксоны проходят через среднюю треть заднего бедра внутренней капсулы и оканчиваются в соматосенсорной коре постцентральной извилине. Эта часть тракта называется tr.thalamocorticalis .

Клиническое значение

Повреждение пучков Голля и Бурдаха может привести к постоянной потере чувствительности в конечностях - синдрому Броун-Секара.

Пути Голля и Бурдаха являются проводниками сознательного мышечно-суставного чувства от проприорецепторов аппарата движения. Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых лежат в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию, где заканчиваются рецепторами в мышцах, сухожилиях, связках и капсулах суставов, костях и надкостнице. Аксоны клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг и, не входя в серое вещество, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков, образуя тонкий пучок Голля, и клиновидный пучок Бурдаха. Путь Голля занимает внутреннее, а путь Бурдаха наружное положение. Пучок Голля проводит глубокое мышечно-суставное чувство от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, включая волокна 19 нижних спинномозговых узлов, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, шеи и верхних конечностей. Пучки Голля и Бурдаха достигают одноименных ядер, расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга и здесь переключаются на вторые нейроны. В целом, первые нейроны составляют путь –tractus gangliobulbaris.

Аксоны вторых нейронов объединяются в единый пучок – tractus bulbothalamicus. Сначала нервные волокна проходят в венро-медиальном направлении по дугообразной траектории, получая название внутренние дугообразные волокна. Затем, они переходят на противоположную сторону и формируют компактный пучок, который совершает крутой изгиб, что и дало основание назвать его медиальной петлей. На срединной линии происходит перекрест медиальных петель правой и левой сторон. Он располагается досальнее пирамид, между оливами и формирует межоливный слой. Затем через дорсальную часть моста и покрышку ножек мозга волокна достигают таламуса, где переключаются на третьи нейроны в заднелатеральном вентральном ядре.

В мосту к медиальной петле присоединяются пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей и тройничная петля, образованная волокнами тройничного нерва, проводящими сознательные кожные и проприоцептивные импульсы от лицевых мышц, капсулы и связок височно-нижнечелюстного сустава. Часть волокон вторых нейронов от клеток тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре полушарий мозжечка одноименной стороны, другая часть – к коре полушарий мозжечка противоположной стороны. Благодаря этим связям мозжечок участвует в механизме координации движений.

Аксоны третьих нейронов в составе tractuss thalamocorticalis направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются синапсами на клетках коры. Волокна проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, а затем, веерообразной рассыпаясь, продолжают свой путь в составе лучистого венца. От нижней конечности и одноименной половины туловища сознательные проприоцептивные импульсы поступают в верхнюю треть постцентральной извилины, от верхней конечности – в среднюю, от головы – в нижнюю. Правой половине тела соответствуют извилины левого полушария большого мозга, а левой – правого. При выпадении глубокой проприоцентивной чувствительности нарушается представление о положении своего тела и его частей в пространстве, восприятие позы, ощущение активных и пассивных движений. Нарушается координация движений, утрачивается их ловкость и согласованность.

Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграционных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности – в подкорковых интеграционных центрах (мозжечок, холмики среднего мозга, таламус). По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Афферентные проводящие пути

Пути общей чувствительности

1. Путь экстероцептивной чувствительности. Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности (ганглио- спинно-таламо-корковый путь) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, конечностей и шеи (рис. 4.2). В связи с тем что кожа составляет покров тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или экстероцептивной.

Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувствительности специализированы и представляют собой контактные рецепторы. Боль воспринимают свободные нервные окончания, тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе, прикосновение и давление – тельца Мейснера, Гольджи – Маццони, Фатера – Пачини и диски Меркеля.

От экстероцепторов импульсы поступают по периферическим отросткам псевдоуниполярных нейронов к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Основная часть центральных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного ядра заднего рога. Тракт от чувствительного узла спинномозгового нерва до вставочного нейрона может быть назван ганглио-спинальным.

Рис. 4.2.

1 – постцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – собственное ядро заднего рога; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – передний спинно-таламический путь; 6 – латеральный спинно-таламический путь; 7 – спинно-таламический путь; 8 – таламо-корковый путь

Аксоны нейронов собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки волокон (спинно-таламические тракты), проводящие нервные импульсы до таламуса.

В спинном мозге спинно-таламические тракты имеют ряд характерных особенностей: все 100% волокон переходят на противоположную сторону; переход на противоположную сторону осуществляется в области белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2–3 сегмента выше исходного уровня. Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, формируют латеральный спинно-таламический тракт, а волокна, проводящие тактильную чувствительность, образуют преимущественно передний спинно- таламический тракт.

В области продолговатого мозга латеральный и передний спинно-таламические тракты объединяются в единый спинно-таламический тракт. На этом уровне тракт получает второе название – спинномозговая петля. Постепенно спинно-таламический тракт отклоняется в дорсолатеральном направлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчивается спинно-таламический тракт синапсами па нейронах вентролатеральных ядер таламуса (третьи нейроны). Тракт, образованный аксонами этих ядер таламуса, называется таламо-корковым.

Основная часть аксонов третьих нейронов направляется через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину – проекционный центр общей чувствительности. Здесь они заканчиваются на нейронах четвертого слоя коры (четвертый нейрон), распределяясь по извилине соответственно соматотопической проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10%) заканчивается на нейронах четвертого слоя коры в области внутритеменной борозды (центр схемы тела).

Таким образом, путь экстероцептивной чувствительности состоит из трех последовательных трактов – ганглио-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.

Учитывая особенности расположения проводящих путей, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинномозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно-таламического тракта, клеток веитролатеральных ядер таламуса и волокон таламо-коркового пучка расстрой

ства чувствительности отмечаются на противоположной стороне тела.

2. Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой чувствительности) (ганглио-бульбарно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы от проприоцепторов (рис. 4.3).

Проприоцептивная чувствительность – это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов и надкостницы, т.е. информация о функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации. Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными рецепторами. Они также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит и тактильные импульсы.

От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к сегментарному аппарату. Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.

В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполярных клеток формируют два пучка: медиально расположенный – тонкий пучок (пучок Голля), и латерально расположенный – клиновидный пучок (пучок Бурдаха).

Пучок Голля проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности от нижних конечностей и нижней половины туловища – от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха включает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т.е. он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Следовательно, тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в краниальном направлении.

Рис. 4.3.

1 – ядра тонкого и клиновидного пучков; 2 – продолговатый мозг; 3 – клиновидный пучок; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутренние дугообразные волокна; 7 – бульбарно-таламический путь; 8 – внутренняя капсула; 9 – таламо-корковый путь; 10 – предцентральная извилина; 11 – таламус

В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха поднимаются до ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, где расположены тела вторых нейронов. Пучки Голля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, можно назвать ганглио-бульбарным трактом.

Аксоны ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга формируют две группы волокон. Первая группа – внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, изгибаются в виде петли и направляются кверху.

Пучок этих волокон носит название бульбарно-таламического тракта, или медиальной петли. Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу (наружные дугообразные волокна), направляется в мозжечок через его нижнюю ножку, формируя бульбарно-мозжечковый тракт. Волокна этого тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка.

По стволу мозга бульбарно-таламический тракт проходит в покрышке, рядом со спинно-таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролатеральных ядер таламуса (тела третьих нейронов).

Аксоны нейронов вентролатеральных ядер таламуса направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга (четвертый нейрон). В основном они заканчиваются па нейронах четвертого слоя коры предцентральной извилины (60%) – в центре двигательных функций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30%) – центр общей чувствительности и еще меньшая часть – в межтеменную борозду (10%) – центр схемы тела. Соматотопическая проекция на указанные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарно-таламические тракты перекрещиваются.

Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга называют таламо-корковым трактом. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогенетически более поздним по сравнению с другими афферентными путями. При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах больной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверенной, движения неловкими, несоразмерными.

3. Путь общей чувствительности от области лица (ганглио-ядерно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от области лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. От проприоцепторов мимической мускулатуры нервные импульсы проводятся по ветвям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры – по нижнечелюстному нерпу. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.

Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (гассерову узлу), который составляют псевдоуниполярные клетки (тела первых нейронов).

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувствительным ядрам (тела вторых нейронов). К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва – волокна, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому ядру – волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.

Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и формируют ядерно-таламический тракт, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спинно-таламическим трактом и известен под названием тройничной петли.

Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центры общей чувствительности, двигательных функций и схемы тела. Они проходят в составе таламо-кор- кового тракта и заканчиваются на нейронах названных центров в тех участках коры (тела четвертых нейронов), где проецируется область головы.

Распределение волокон таламо-коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от области головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60%, в предцентральную извилину – 30 и в межтеменную борозду – 10%.

Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальные ядра таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).

(пучок Флексига) обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.4). От проприоцепторов по волокнам спинномозговых нервов импульсы поступают к псевдоуниполярным клеткам чувствительных узлов (тела первых нейронов). Их центральные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в серое вещество, достигая нейронов грудного ядра. Они проходят в составе гаиглио-спииальиого тракта.

Рис. 4.4.

1 – нижняя мозжечковая ножка; 2 – грудное ядро; 3 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – задний спинно-мозжечковый путь

Аксоны нейронов грудного ядра (вторые нейроны) направляются в боковой канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они формируют задний спинно-мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозжечок в составе его нижней ножки. В мозжечке этот путь заканчивается на нейронах коры нижней части червя (третий нейрон).

(пучок Говерса) также проводит импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.5).

Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига представлено сходными нервными структурами. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (первый нейрон). Их периферические отростки в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов. Центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в спинной мозг, вступают в серое вещество и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра (второй нейрон). Его аксоны большей частью (90%) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку. Меньшая часть аксонов (10%) идет в переднелатеральную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно-мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количестве – своей сторон. Необходимо отметить, что от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.

В продолговатом мозге передний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно-мозжечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в составе верхних мозжечковых ножек достигают верхней части коры червя мозжечка (третий нейрон).

Рис. 4.5.

1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 3 – промежуточно-медиальное ядро; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – передний спинно-мозжечковый путь

В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.

Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).

Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально – клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным).

Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного), расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость, перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum) . Наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли с корой мозжечка.

Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.

Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).

1.5.1.2.3. Спинно-цервикальный тракт

(спинно-шейно-таламический тракт, латеральный тракт Морина)

Проводящий путь пространственной кожной чувствительности (давления и деформации кожи) и чувства положения.

Данному тракту почти не уделяется внимание в учебниках по физиологии спинного мозга. Вероятно, это связано с тем, что спинно-цервикальный тракт наиболее выражен у хищных млекопитающих. Однако значение этого тракта достаточно велико и для приматов. Спинно-цервикальный тракт начинается медленно адаптирующимися рецепторами кожи и суставных сумок (диски Меркеля и тельца Руффини). Предполагается, что высоко пороговые мышечные афференты также активируют спинно-цервикальный тракт. Афференты этого тракта толстые, миелинизированные, быстропроводящие (более 100 м/с). Далее аксоноподобные дендриты вступают в спинномозговые ганглии, где располагаются тела первых нейронов тракта. Рецепторное поле данных нейронов весьма маленькое. Затем преимущественно на уровне поясничных и крестцовых сегментов аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг и образуют синапс с нейроном второго порядка в пластине IV. Поднимаясь в боковом канатике на своей стороне, их аксоны достигают бокового шейного ядра (C I –C II), где располагается нейрон третьего порядка. Далее аксоны третьих нейронов совершают перекрест и следуют вместе с аксонами нейронов второго порядка задних канатиков в составе медиальной петли.

Четвертый нейрон располагается в вентро-базальной области таламуса. Конечная проекция – в соматосенсорную область коры SII.

Несмотря на большее количество переключений (четыре переключения вместо обычных трех), сигнал по спинно-цервикальному тракту поступает в соматосенсорную кору даже на несколько миллисекунд раньше по сравнению с медиальным лемниском. Это связано с тем, что волокна спинно-цервикального тракта более быстропроводящие (более 100 м/с).

Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и суставов. Физиологическое значение этого пути трактуется по-разному. Некоторые авторы считают, что спинно-цервикальный тракт просто дублирует медиальную петлю, причем в диффузном варианте. Однако есть все основания считать, что этот тракт специализирован на быстром проведении сигналов, связанных с чувством положения и точной локализацией тактильного раздражения.

В целом лемнисковая система характеризуется следующими функциями:

· точная локализация прикосновения;

· точная дискриминация интенсивности раздражения;

· вибрационная чувствительность;

· кожная и суставная чувствительность движения (кинестезия);

· чувство положения;

· стереогноз;

· чувство массы;

· двумерно-пространственная чувствительность;

· дискриминационная чувствительность.

Лемнисковая система является трехнейронной сенсорной системой (за исключением спинно-цервикального тракта) с малыми рецепторными полями, точной характеристикой места, интенсивности и времени раздражения, характеризуется контралатеральной проекцией в вентро-базальные ядра таламуса (наличие перекреста), топической проекцией в соматосенсорные области коры, быстрым проведением.

Проприоцептивные и экстероцептивные пути коркового направления несут осознанную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. На основе этой информации за счет ассоциативных связей с прецентральной извилиной становится возможным выполнение целенаправленных, осознанных движений и внесение дополнительной коррекции во время их осуществления. Таким образом, срабатывает механизм обратной связи, необходимый для обеспечения осознанной координации и коррекции движений.

Расположение наиболее важных проводящих путей спинного мозга представлено на рис. 2.8. На схеме отражена относительная площадь отдельных трактов.

1. Задний канатик
1) тонкий пучок (пучок Голля);
2) клиновидный пучок (пучок Бурдаха);
3) задний собственный пучок;
4) корешковая зона.

Тонкий пучок располагается в медиальной части заднего канатика. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов (копчикового, всех крестцовых и поясничных, а также восьми нижних грудных). Эти волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков и, не заходя в серое вещество, направляются в задний канатик, где принимают восходящее направление. Нервные волокна тонкого пучка проводят импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от нижних конечностей и нижней части туловища. Проприоцептивная (глубокая) чувствительность – это информация от мышц, фасций, сухожилий и суставных сумок о положении частей тела в пространстве, тонусе мышц, чувстве веса, давления и вибрации, степени сокращения и расслабления мышц.

Рис. 2.8.

1 – латеральный корково-спинномозговой путь; 2 – красноядерно-спинномозговой путь; 3 – оливоспинномозговой путь; 4 – преддверно-спинномозговой путь; 5 – медиальный продольный пучок; 6 – ретикулярно-спинномозговой путь; 7 – передний корково-спинномозговой путь; 8 – крыше-спинномозговой путь; 9 – передний собственный пучок; 10 – спинно-ретикулярный путь; 11 – передний спинно-таламический путь; 12 – передний корешок спинномозгового нерва; 13 – передний спинно- мозжечковый путь; 14 – латеральный собственный пучок; 15 – латеральный спинно-таламический путь; 16 – задний спинно-мозжечковый путь; 17 – задний корешок спинномозгового нерва; 18 – задний собственный пучок; 19 – клиновидный пучок; 20 – тонкий пучок

Клиновидный пучок появляется в верхней половине спинного мозга и находится латеральнее тонкого пучка. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов (четырех верхних грудных и всех шейных). Он проводит нервные импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от рецепторов мышц шеи, верхних конечностей и верхней части туловища.

Задний собственный пучок представляет собой аксоны вставочных нейронов, принадлежащих сегментарному аппарату. Они располагаются с медиальной стороны заднего рога, ориентированы в краниокаудальном направлении.

Корешковая зона образована центральными отростками псевдоуниполярных клеток, расположенными в пределах заднего канатика (от задней латеральной борозды до заднего рога). Она находится в заднелатеральной части канатика.

Таким образом, задний канатик содержит чувствительные нервные волокна.

2. Боковой канатик содержит следующие проводящие пути:
1) задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флсксига);
2) передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса);
3) латеральный спинно-таламический путь;
4) латеральный корково-спинномозговой путь;
5) красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова);
6) оливо-спинномозговой путь;
7) латеральный собственный пучок.

Задний спинно-мозжечковый путь располагается в заднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток грудного ядра только своей стороны. Тракт обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.

Передний спинно-мозжечковый путь располагается в переднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток промежуточно-медиального ядра частично своей стороны и частично – противоположной стороны. Нервные волокна с противоположной стороны идут в составе передней белой спайки. Передний спинно-мозжечковый путь выполняет такую же роль, как и задний.

Латеральный спинно-таламический путь располагается медиальнее переднего спинно-мозжечкового тракта. Он образован аксонами клеток собственного ядра заднего рога. Они переходят на противоположную сторону в составе передней белой спайки, косо поднимаясь на 2–3 сегмента. Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.

Латеральный корково-спинномозговой путь располагается в медиально-задней части бокового канатика. По площади он занимает около 40% бокового канатика. Нервные волокна латерального корково-спинномозгового пути являются аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга противоположной стороны, поэтому его также называют пирамидным трактом. В спинном мозге эти волокна посегментно заканчиваются синапсами на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль данного тракта проявляется в выполнении сознательных (произвольных) движений и в тормозном воздействии на нейроны собственных ядер передних рогов спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь располагается в середине передней части бокового канатика. Он образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга противоположной стороны. На противоположную сторону аксоны переходят еще в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция тракта заключается в обеспечении длительного поддержания тонуса скелетных мышц (в удобной позе) и выполнении сложных автоматических условнорефлекторных движений (бег, ходьба).

Оливо-спинномозговой путь располагается в переднемедиальной части бокового канатика. Оливо-спинномозговой путь формируется аксонами ядер оливы продолговатого мозга своей стороны. Нервные волокна этих путей заканчиваются на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного проводящего пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).

Латеральный собственный пучок – это тонкий пучок аксонов вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он располагается в непосредственной близости к серому веществу. Эти волокна обеспечивают передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.

Таким образом, боковой канатик содержит восходящие (афферентные), нисходящие (эфферентные) и собственный пучки, т.е. по составу проводящих путей он является смешанным.

3. Передний канатик содержит следующие тракты:
1) крыше-спинномозговой путь;
2) передний корково-спинномозговой путь;
3) ретикулярно-спинномозговой путь;
4) передний спинно-таламический путь;
5) медиальный продольный пучок;
6) преддверно-спинномозговой путь;
7) передний собственный пучок.

Крыше-спинномозговой путь располагается в медиальной части переднего канатика, прилежит к передней срединной щели. Он образован аксонами нейронов верхних холмиков среднего мозга противоположной стороны. Перекрест волокон осуществляется в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль тракта заключается в выполнении безусловнорефлекторных движений в ответ на сильные световые, звуковые, обонятельные и тактильные раздражения – защитные рефлексы.

Передний корково-спинномозговой путь располагается в переднем отделе канатика, латеральнее крыше-спинномозгового пути. Тракт образован аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга, поэтому данный тракт называют так же, как и латеральный корково-спинномозговой путь, – пирамидным. В спинном мозге его волокна заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция данного тракта такая же, как латерального корково-спинномозгового пути.

Ретикулярно-спинномозговой путь располагается латеральнее переднего корково-спинномозгового пути. Этот тракт представляет собой совокупность аксонов нейронов ретикулярной формации головного мозга (нисходящие волокна). Он выполняет важную роль в поддержании тонуса мускулатуры, кроме того производит дифференцировка" импульсов (усиление или ослабление), проходящих по другим трактам.

Передний спинно-таламический путь располагается латеральнее от предыдущего. Он формируется, как и латеральный спинно-таламический путь, аксонами клеток собственного ядра заднего рога противоположной стороны. Функция его заключается в проведении импульсов преимущественно тактильной чувствительности.

Медиальный продольный пучок располагается в заднем отделе переднего канатика. Он образован аксонами клеток ядер Кахаля и Даркшевича, находящихся в среднем мозге. Аксоны заканчиваются в спинном мозге на клетках собственных ядер передних рогов шейных сегментов. Функция пучка – обеспечение сочетанного (одновременного) поворота головы и глаз.

Преддверно-спинномозговой путь располагается на границе переднего и латерального канатиков. Путь формируется аксонами преддверных ядер моста своей стороны. Он заканчивается на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).

Передний собственный пучок располагается в переднем канатике с медиальной стороны переднего рога. Этот пучок образован аксонами вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он обеспечивает передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.

Таким образом, передний канатик содержит преимущественно эфферентные волокна.