Что такое ретикулярная формация каковы ее функции. Ретикулярная формация: особенности и функции
Билет 15
1. Формы (фрагменты) афферентного синтеза: Доминирующая мотивация; Обстановочная афферентация; Пусковая афферентация. Роль ретикулярной формации.
2. Быстрые и медленные мышечные волокна.
Вопрос 1
АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ - (соединение, составление) - процесс сопоставления, отбора и синтеза многочисленных и разных по функциональному значению афферентаций, вызванных различными воздействиями на организм, происходящий в ц. н. с., на основе к-рого формируется цель действия.
А. с. согласно теории функциональной системы Анохина - первая, универсальная, стадия любого целенаправленного поведенческого акта (см. Функциональные системы).
А. с. включает обработку 4 основных видов афферентных возбуждений.
1. Мотивационное возбуждение отражает доминирующую потребность организма, к-рая возникает под влиянием метаболических, гормональных, а у человека - и социальных факторов Мотивация играет решающую роль в формировании цели действия. Специфически повышая реактивность корковых нейронов с помощью ориентировочно-исследовательской реакции , мотивационное возбуждение способствует обработке и активному отбору сенсорной информации, необходимой для построения целенаправленного поведения.
2. Обстановочная афферентация представляет собой воздействие на организм всей совокупности внешних факторов, составляющих конкретную обстановку, на фоне к-рой развертывается приспособительная деятельность. Обстановочная афферентация формируется не только постоянными компонентами обстановки, но и рядом последовательных афферентных воздействий на организм. Характерная особенность обстановочной афферентации состоит в том, что она придает специфику будущей поведенческой реакции, обеспечивая ее приспособительное значение только в данной обстановке.
Наиболее отчетливо роль обстановочной афферентации проявляется в опытах с условными рефлексами. В этих случаях на один и тот же условный раздражитель животное отвечает условной оборонительной реакцией в одной экспериментальной камере и условной пищевой - в другой (или в одной и той же экспериментальной камере утром животное отвечает пищевой реакцией, а вечером - оборонительной).
На стадии афферентного синтеза решаются вопросы “что делать?”, “как делать?”, “когда делать?”.
Пусковая афферентация
Представляет собой специальный раздражитель, собственно запускающий поведенческую реакцию. Значение пускового раздражителя состоит в том, что он призван обозначить момент начала поведенческой реакции.
Целенаправленное поведение может начинаться и без явного пускового стимула. Примерами таких реакций являются регулярно совершающиеся физиологические отправления (еда, сон, дефекация, мочеиспускание и др.), приуроченные к определенным периодам суток.
Афферентный синтез осуществляется на основе следующих нейрофизиологических механизмов:
1) механизмы восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга. Это прежде всего, активирующие влияния гипоталамуса к лобным отделам коры, через передние ядра таламуса, что отражает мотивационные возбуждения. Аналогичным образом воздействуют другие лимбические системы. Вторыми по активирующему значению являются ретикулярные структуры среднего мозга и моста, которые обеспечивают соответствующий уровень бодрствования.
2) механизмы конвергенции возбуждений различного качества на нейронах коры и подкорковых структурах мозга. В частности, мультисенсорная конвергенция от поверхностей (зрительная, тактильная, слуховая, температурная и др.); мультибиологическая конвергенция, связанная с определенными состояниями (голод, боль и т.п.) и др.;
3) интеграцию мотивационных, обстановочных и пусковых афферентаций на нейронах коры мозга;
4) механизмы формирования доминанты, за счет которых подавляется текущая деятельность и удерживается вновь сформированная поведенческая реакция.
Роль ретикулярной формации
Ретикулярная формация характеризуется относительно малой возбудимостью. Эффекты ее раздражения появляются через большой латентный период, она медленно реагирует и остается активной в течение продолжительного времени после прекращения раздражения (длительное последействие). Ретикулярная формация облегчает или подавляет фазные движения и напряжение скелетных мышц, вызываемые мотонейронами спинного мозга, а также движения, вызванные с коры больших полушарий. Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга облегчает рефлекторные движения животных, раздражение промежуточного мозга тормозит двигательные рефлексы спинного мозга.
Боковые отделы ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга облегчают, а средние ее отделы в продолговатом мозге тормозят двигательные рефлексы. Облегчение и торможение зависят также от интенсивности и продолжительности раздражения ретикулярной формации. По гамма-нейронам она регулирует функции мышечных веретен, следовательно, обратную информацию из скелетных мышц. Она изменяет также возбудимость восходящих афферентных путей спинного мозга, что может снизить или прекратить постсинаптическое торможение. Тонические влияния ретикулярной формации вызывают ВПСП или ТПСП в мотонейронах спинного мозга. Она изменяет также передачу импульсов в мозговом стволе и одновременно с влиянием на скелетную мускулатуру вызывает сосудодвигательные, дыхательные, зрачковые и другие реакции.
Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») и др. Раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение спящих животных, а ее разрушение и выключение - глубокий сон у бодрствующих животных. Изучены взаимные влияния ретикулярной формации и коры больших полушарий.Установлено участие ретикулярной формации в образовании и протекании условных рефлексов
По симпатическим волокнам ретикулярная формация регулирует возбудимость и работоспособность скелетной мускулатуры, функциональное состояние нервной системы и органов чувств, оказывая на них адаптационно-трофическое влияние. Регуляция рефлексов позы и двигательных рефлексов, перемещающих тело, осуществляется по эфферентным гамма-волокнам иннервирующим проприоцепторы.
Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, деятельность внутренних органов. Она влияет на образование гормонов в гипофизе и других железах внутренней секреции и в ней концентрируются гормоны и медиаторы.
Афферентные волокна поступают в нее по симпатическим и блуждающим нервам. Частьклеток ретикулярной формации среднего мозга и варолнева моста возбуждается адреналином и норадреналином (адренореактивные системы) а другая часть, расположенная в промежуточном мозге, несколько выше среднего мозга, возбуждается ацетилхолином и его производными (холинореактивные системы). Адренореактивные системы среднего мозга и варолиева моста облегчают наступление двигательных рефлексов, а адренореактивные системы продолговатого мозга тормозят спинномозговые рефлексы. Адреналин возбуждает и холинореактивные системы. Предполагается, что действие ацетилхолина и его производных менее ограничено, чем действие адреналина, и охватывает многие области головного мозга. Действие ацетилхолина на ретикулярную формацию противоположно его периферическому влиянию на внутренние органы. Ретикулярную формацию среднего и продолговатого мозга возбуждает углекислота.
Гормоны и медиаторы действуют на функцию больших полушарий как непосредственно, так и посредством ретикулярной формации. Таким образом, ретикулярная формация мозгового ствола - подкорковый центр вегетативной нервной системы.
Вопрос 2 .
Лекция 3.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ
Любая ответная реакция организма, любой рефлекс представляет собой обобщенный, целостный ответ на раздражитель. В ответной реакции участвует вся ЦНС, участвуют многие системы организма. Это объединение, включение в различные рефлекторные реакции обеспечивается ретикулярной формацией (РФ). Она является главным объединителем рефлекторной деятельности всей ЦНС.
Первые сведения о РФ были получены в конце XIX и начале XX в.
Эти исследования показали, что в центральной части ствола мозга располагаются нейроны, которые имеют разную величину, форму и тесно переплетены друг с другом своими отростками. Так как внешний вид нервной ткани этой области под микроскопом напоминалсеть, то Дейтерс, который впервые описал ее строение в 1885 году, назвал ее ретикулярной или сетчатой формацией. Дейтерс считал, что РФ выполняет чисто механическую функцию. Он рассматривал ее как каркас, как арматуру ЦНС. Истинные функции РФ, физиологическое значение ее было выяснено сравнительно недавно, последние 20-30 лет, когда в руках физиологов появилась микроэлектродная техника и используя стереотаксическую методику стало возможным изучать функции отдельных участков ретикулярной формации.
Ретикулярная формация является надсегментарным аппаратом мозга,
ЦНС. Она связана со многими образованиями ЦНС.
Ретикулярная формация (РФ) образована совокупностью нейронов, расположенных в его центральных отделах как диффузно, так и в виде ядер.
Структурные особенности РФ . Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая - восходящее направления. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О. Дейтерсом (1865).
Классификация.
1 . С анатомической точки зрения РФ делят на:
1. Ретикулярную формацию спинного мозга - это substantioРоланди, которая занимает верхушку задних рогов верхних шейных сегментов.
2. Ретикулярную формациюствола мозга (заднего и среднего мозга).
3. Ретикулярную формацию промежуточного мозга. Здесь она представлена неспецифическими ядрами таламуса и гипоталамуса.
4. Ретикулярную формацию переднего мозга.
2. В настоящее время физиологи пользуются классификацией РФ, которую предложил шведский нейрофизиолог Бродал. Согласно этой классификации в РФ выделяют латеральное и медиальное поля .
Латеральное поле - это афферентная часть РФ. Нейроны латерального поля воспринимают информацию, которая приходит сюда, поступает по восходящим и нисходящим проводниковым путям. Дендриты этих нейронов направлены латералъно и они воспринимают сигнализацию. Аксоны идут в сторону медиального поля, т.е. обращены в центр мозга.
Афферентные входы поступают в латеральные области РФ преимущественно от трех источников:
Температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва. Импульсы идут в ретикулярные ядра продолговатого мозга и моста;
Сенсорной, от зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям идут в ядра, дающие начало ретикулоспинальным трактам (гигантоклеточное ядро, оральное и каудальное ядра моста), а также в ядра, которые проецируются на мозжечок (парамедианное ядро и ядро покрышки моста);
Ядер мозжечка по мозжечково-ретикулярному пути импульсация поступает в гигантоклеточное и парамедианное ядра и ядра моста.
Медиальное поле - это эфферентная, исполнительная часть РФ. Оно расположено в центре мозга. Дендриты нейронов медиального поля направлены в сторону латерального поля, где они контактируют с аксонами латерального поля. Аксоны нейронов медиального поля идут либо вверх, либо вниз, образуя восходящие и нисходящие ретикулярные пути. Ретикулярные пути, которые образованы аксонами медиального поля образуют широкие связи со всеми отделами ЦНС, спаивая их воедино. В медиальном поле формируются преимущественно эфферентные выходы.
Эфферентные выходы идут:
К спинному мозгу по латеральному ретикулоспинальному тракту (от гигантоклеточного ядра) и по медиальному ретикулоспинальному тракту (от каудального и орального ядер моста);
К верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, начинающиеся в ядрах продолговатого мозга (гигантоклеточном, латеральном и вентральном) и в ядрах моста;
К мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральном и парамедианном ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.
Медиальное поле в свою очередь делят на восходящую ретикулярную систему (ВРС) и нисходящую ретикулярную систему (НРС) . Восходящая ретикулярная система образует проводящие пути, направляет свои импульсы коре больших полушарий и подкорке. Нисходящая ретикулярная система направляет свои аксоны в нисходящем направлении - в спинной мозг - ретикуло-спинальный путь.
Как в восходящей, так и нисходящей ретикулярной системе имеются тормозные и активирующие нейроны. По этому различают восходящую ретикулярную активирующую систему (ВРАС) , и восходящую ретикулярную тормозную систему (ВРТС) . ВРАС оказывает активирующее влияние на кору и подкорку, а ВРТС - тормозит, подавляет возбуждение. Так же в НРС различают нисходящую ретикулярную тормозную систему (НРТС) которая берет начало от тормозных нейронов РФ и идет в спинной мозг тормозит его возбуждение, и нисходящую ретикулярную активирующую систему (НРАС), которая направляет активирующие сигналы в нисходящем направлении.
Функции ретикулярной формации
Ретикулярная формация не осуществляет специфические, какие-то определенные рефлексы Функция РФ иная.
1. Во-первых, РФ обеспечивает, интеграцию, объединение функций всей ЦНС. Она является главной интегрирующей, ассоциативной системой ЦНС. Эту функцию она выполняет потому, что РФ, ее нейроны образуют огромное количество синапсов как между собой, так и с другими отделами ЦНС. Поэтому, возбуждение попав в РФ, очень широко распространяется, иррадиирует и по ее эфферентным путям: восходящим и нисходящим это возбуждение достигает всех частей ЦНС. В результате этой иррадиации включаются и вовлекаются в работу все образования ЦНС, достигается содружественная работа отделов ЦНС т.е. РФ обеспечивает формирование целостных рефлекторных реакций , в рефлекторной реакции участвует вся ЦНС
II. Вторая функция РФ заключается в том, что она поддерживает тонус ЦНС, т.к. РФ сама всегда находится в тонусе, тонизирована. Её тонус обусловлен рядом причин.
1).РФ обладает очень высокой хемотропностью Здесь находятся нейроны обладающие высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, СО;) и лекарствам (к барбитуратам, аминазину и др.).
2). Второй причиной тонуса РФ является то, что в РФ постоянно поступают импульсы от всех проводниковых путей. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, которое возникает при раздражении любых рецепторов трансформируется вдва потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути, по специфическому пути и достигает определенную для данного раздражения участок коры. Одновременно каждый проводниковый путь по коллатералям отклоняется в РФ и возбуждает её. Не все проводниковые пути действуют одинаково на тонус РФ. Возбуждающее действие проводниковых путей неодинаково. Особенно сильно возбуждает РФ импульсы, сигналы, которые идут от болевых рецепторов, с проприорецепторов, со слуховых и зрительных рецепторов. Особенно сильно возбуждения возникает при раздражении окончаний тройничного нерва. Поэтому при обмороках раздражают окончания n. trigeminus : обливают водой, дают нюхать нашатырный спирт, (йоги, зная действие тройничного нерва, устраивают "прочищение мозгов" - делают несколько глотков воды через нос).
3). Тонус РФ поддерживается также за счет импульсов, которые идут по нисходящим путям от коры больших полушарий, от базальных ганглиев.
4). В поддержании тонуса сетчатого образования имеет большое значение такжедлительная циркуляция нервных импульсов в самой РФ, имеет значение реверберация импульсов в РФ. Дело в том, что в РФ находится громадное количество нейронных колец и по ним информация, импульсы циркулируют часами.
5). У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию в связи с проведением возбуждения к ним через многочисленные синапсы.
6). Они имеют тоническую активность, в покое 5-10 имп/с.
В результате выше названных причин РФ всегда находится в тонусе и от нее импульсы поступают в другие отделы ЦНС. Если перерезать ретикуло-кортикальные пути, т.е. восходящие пути, идущие от РФ в кору, то кора головного мозга выходит из строя, так как она лишилась главного источника импульсов.
Похожая информация.
Ретикулярная формация
(от лат. reticulum - сеточка, formatio - образование)
сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). Нейрон ы,
составляющие Р. ф., разнообразны по величине, строению и длине Аксон ов;
их волокна густо переплетаются. Термин «Р. ф.», введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности. Р. ф. морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком (См. Мозжечок), лимбической системой (См. Лимбическая система) и корой больших полушарий головного мозга. В области Р. ф. осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень возбуждения нейронов Р. ф., вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Р. ф. регулируется корой больших полушарий головного мозга (См. Кора больших полушарий головного мозга).
Нисходящие влияния. В Р. ф. различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции спинного мозга (См. Спинной мозг) (рис. 1
). Зависимость между раздражением различных областей ствола мозга и спинномозговыми рефлексами впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов .
В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун с сотрудниками показали, что раздражение различных участков Р. ф. продолговатого мозга оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрическое раздражение медиальной части Р. ф. продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга. Все тормозные эффекты - двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Р. ф. продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения, описанного Сеченовым (см. Сеченовское торможение). Раздражение латеральной области Р. ф. продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Р. ф., оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Р. ф. может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Р. ф. позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Р. ф. на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Р. ф. влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма. Восходящие влияния. Различные отделы Р. ф. (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий (рис. 2
). В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Р. ф. ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения. Р. ф. тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение её осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Р. ф. к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Р. ф., открытие избирательного действия химических препаратов на реакции, осуществляемые с участием Р. ф., позволили П. К. Анохин у
сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Р. ф. на кору мозга. Активирующие влияния Р. ф. всегда имеют определённое биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введённые в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Р. ф., блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга. Важная роль в поддержании активности Р. ф., чувствительных к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение Р. ф. в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Р. ф., может активно изменять функциональное состояние ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки. Открытие свойств Р. ф., её взаимоотношений с другими подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить нейрофизиологические механизмы боли, сна, бодрствования, активного внимания, формирования целостных условно-рефлекторных реакций, развития различных мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Р. ф. с использованием фармакологических средств открывают возможности медикаментозного лечения ряда заболеваний центральной нервной системы, обусловливают новый подход к таким важнейшим проблемам медицины, как наркоз и др. Лит.:
Бродал А., Ретикулярная формация мозгового ствола, пер, с англ., М., 1960; Росси Дж. Ф., Цанкетти А., Ретикулярная формация ствола мозга, пер. с англ., М., 1960; Ретикулярная формация мозга, пер. с англ., М., 1962; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Moruzzi G., Magoun Н. W., Brain stem reticular formation and activation of EEG, в книга: Electroencephalography and clinical neurophysiology, v. 1, Boston, 1949 В. Г. Зилов.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Ретикулярная формация" в других словарях:
- (formatio reticularis; лат. reticulum сеть; синоним ретикулярная субстанция) комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон … Википедия
Ретикулярная формация - Сложная сеть нейронов и клеточных ядер, занимающая центральную часть ствола головного мозга. Часто называется «ретикулярной системой активации» из за той роли, которую она играет в процессе активации. Совзременные исследования позволяют… … Большая психологическая энциклопедия
Совокупность структур в центральных отделах головного мозга, регулирующих уровень возбудимости и тонуса ниже и вышележащих отделов центральной нервной системы, включая кору больших полушарий … Большой Энциклопедический словарь
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ, сложный механизм ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ позвоночных, находящийся в стволе спинного МОЗГА. Состоит из взаимосвязанных скоплений тел нервных клеток (серое вещество) и считается, что влияет на многие физиологические… … Научно-технический энциклопедический словарь
- (formatio reticularis), совокупность нервных структур, расположенных в спинном, продолговатом, среднем мозге и варолиевом мосту и образующих единый функц. комплекс. Филогенетически древняя система двигат. контроля. Хорошо развита у всех… … Биологический энциклопедический словарь
Ретикулярная формация - (лат. rete сеть, formatio формирование, образование, составление) сетевидная нервная структура, состоящая из более чем 50 ядер и обширной сети нейронов со сложными и разветвлёнными аксональными и дендритными отростками. Название предложено… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Совокупность структур, расположенных в спинном, продолговатом и среднем мозге и варолиевом мосту и образующих единый функциональный комплекс. Оказывает активирующее и тормозящее влияние на различные отделы центральной нервной системы, повышая… … Энциклопедический словарь
ретикулярная формация - (formatio reticularis) совокупность небольших, но многочисленных ядер, расположенных в центральных отделах ствола мозга. Нейроны ретикулярной формации имеют сильно ветвящиеся отростки, идущие в различных направлениях, напоминая под микроскопом … Словарь терминов и понятий по анатомии человека
Ретикулярная формация - (от лат. reticulum сетка) нервная структура, расположенная вдоль всего мозгового ствола и состоящая из клеток, отростки которых ветвятся в обширных областях мозговой коры. Функция ретикулярной формации заключается в активизации коры головного… … Психология человека: словарь терминов
I Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое… … Медицинская энциклопедия
Впервые ретикулярная формация была описана в 1865 году немецким ученым О.Дейтерсом, который предложил и этот термин. Данным термином обозначали и продолжают обозначать участки мозга, в которых располагаются клетки различных размеров и форм, окруженные множеством волокон, идущих во всех направлениях. В конце прошлого века В.М.Бехтерев выделил в ретикулярной формации отдельные ядра.
Ретикулярная формация располагается в спинном мозге между задним и боковым рогами, а в ромбовидном и среднем мозге локализуется в покрышке. В ретикулярной формации ствола головного мозга человека описывают 22 ядра, которые объединяют в латеральную, медиальную и среднюю группы. Из среднего мозга ретикулярная формация продолжается в промежуточный мозг, в котором она представлена внутрипластинчатыми и ретикулярными ядрами таламуса. У низших животных ретикулярная формация имеет еще более широкое распространение в мозговом стволе. В процессе эволюции из нее выделяются как самостоятельные образования ядра моста, красное ядро, черное вещество.
Нервные связи ретикулярной формации весьма обширны. В ее латеральной трети находятся воспринимающие поля, в которых оканчиваются волокна различных афферентных систем, проходящих в стволе головного мозга. К ретикулярной формации подходят коллатерали медиальной и латеральной петель, часть чувствительных волокон V, VIII, IX и X черепных нервов. Медиальные 2/3 ретикулярной формации составляют эффекторные поля, связанные с двигательными ядрами черепных нервов, мозжечком, промежуточным мозгом, ядрами передних рогов спинного мозга.
Ядра ретикулярной формации, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.
Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз.
В составе ретикулярной формации имеются восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути передают раздражения из нижних этажей ретикулярной формации к ядрам таламуса. Различают спинно-ретикулярный путь, начинающийся в ретикулярной формации спинного мозга; ретикуло-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста; покрышечно-таламический путь, начинающийся в ретикулярной формации среднего мозга. Основным нисходящим путем является ретикулярно-спинномозговой путь, который берет начало в мосте и продолговатом мозге и идет к нейронам передних рогов спинного мозга и промежуточной части серого вещества. Посредством этого пути ретикулярная формация может оказывать облегчающее или тормозящее влияние на двигательные нейроны спинного мозга.
Верхние отделы ретикулярной формации связаны с корой большого мозга. Из внутрипластинчатых и ретикулярных ядер таламуса идут волокна в различные области коры. Признается также наличие прямых восходящих волокон из ретикулярной формации среднего мозга в кору. Особенностью ретикуло-корковых проекций является их диффузный характер, захватывающий все части коры. Этим они принципиально отличаются от специфических афферентных проекций различных видов чувствительности, которые связаны с определенными корковыми полями. Ретикуло-корковые волокна оканчиваются во всех слоях коры, тогда как местом окончания специфических чувствительных путей является внутренняя зернистая пластинка (IV слой коры).
Специфические и диффузная проекционные системы представляют собой 2 параллельных пути афферентных сигналов, направляемых в кору большого мозга. Различные раздражения, воспринимаемые рецепторами, передаются по специфическим афферентным системам в соответствующие воспринимающие области коры (общую чувствительную, зрительную, слуховую зоны и т.д.). Но вместе с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации по ее диффузной проекционной системе. Неспецифические импульсы осуществляют активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе (дифференцированном проведении импульсов) информации, поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока импульсов из ретикулярной формации приводит к снижению тонуса коры, в результате чего наступает сон. Когда же прохождение импульсов из ретикулярной формации в кору восстанавливается, происходит пробуждение.
Установлена важная роль в регуляции сна и бодрствования относящихся к ретикулярной формации голубого пятна и ядер шва. Голубое пятно находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки, его нейроны продуцируют норадреналин, который по аксонам поступает в вышележащие отделы мозга. Активность этих нейронов максимальна во время бодрствования, снижается на ранних стадиях сна и почти полностью угасает во время глубокого сна. Ядра шва располагаются по средней линии продолговатого мозга. Нейроциты этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.
Действие ретикулярной формации на кору большого мозга не является односторонним. Кора, в свою очередь, посылает в ретикулярную формацию сигналы. Эти сигналы идут по корково-ретикулярным волокнам, которые начинаются, в основном, в лобных долях полушарий и проходят в составе пирамидных путей к ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации). Благодаря наличию двусторонней, кольцевой связи между ретикулярной формацией и корой может осуществляться саморегуляция корковой деятельности. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.
Несостоятельными оказались попытки представить ретикулярную формацию как высшую интегративную систему мозга, с которой будто бы связано сознание человека. В действительности сознание и умственная деятельность являются результатом постоянного взаимодействия коры и подкорковых центров, среди которых важная роль принадлежит ретикулярной формации. Как указывал академик П.К.Анохин, кора большого мозга выполняет в высшей нервной деятельности архитектурную функцию, а подкорковые образования обеспечивают ее энергетическую сторону.
Лекция 6.
Ретикулярная формация — это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой. Ретикулярная формация представлена рассеянными клетками в покрышке ствола мозга и в спинном мозге.
Ряд клеток ретикулярной формации в стволе мозга являются жизненно важными центрами:
1. дыхательным (центр вдоха и выдоха) — в продолговатом мозге;
2. сосудодвигательным - в продолговатом мозге;
3. центром координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) — в среднем мозге;
4. центром терморегуляций — в промежуточном мозге;
5. центром голода и насыщения — в промежуточном мозге.
Ретикулярная формация выполняет следующие функции:
Обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки являются
вставочными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга
(рефлекс глотания);
Поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных нервов и двигательные ядра передних рогов спинного мозга;
Обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и
коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и
анализа нервных импульсов;
Коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, либо существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;
Активное влияние на высшие центры коры больших полушарий, что
приводит к либо снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна,
либо к повышению работоспособности, эйфории;
Участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов,
секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола мозга);
Участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва —
проецируются на ромбовидную ямку;
Обеспечение сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и
Даркшевича.
Основным нисходящим трактом ретикулярной формации является ретикулоспинальный, который проходит по стволу к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а также к вставочным нейронам вегетативной нервной системы.
От ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры больших полушарий идут таламо-корковые волокна: они заканчиваются во всех слоях коры большого мозга, осуществляя активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений.
⇐ Предыдущая22232425262728293031
| Защита персональных данных |
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Читайте также:
Главная → Физиология → Механизм регуряции физиологических процессов ->
Функции ретикулярной формации
Ретикулярная формация
ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга.
К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:
- контроль над состояниями сна и бодрствования
- мышечный (фазный и тонический) контроль
- обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам
Ретикулярная формация объединяет различные участки ствола мозга (ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга). В функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозга есть много общего, поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру. Ретикулярная формация представляет собой диффузное накопление клеток разного вида и величины, которые разделены многими волокнами. Кроме этого, в середине ретикулярной формации выделяют около 40 ядер и пидьядер.
Ретикулярная формация мозга: строение и функции
Нейроны ретикулярной формации имеют широко разветвленные дендриты и продолговатые аксоны, часть которых делится Т-образно (один отросток направлен вниз, образуя ретикулярный-спинальный путь, а второй — в верхние отделы головного мозга).
В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга — коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные, слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.
Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.
Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.
Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.
Нисходящее влияние.
При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.
Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение — изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.
Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.
Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса, задний гипоталамус, лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при черепно-мозговых травмах, нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.
категории раздела
Тема 13. Ретикулярная формация.
Термин ретикулярная формация предложил в 1865 году немецкий ученый О. Дейтерс. Под этим термином Дейтерс понимал разбросанные в стволе головного мозга клетки, окруженные множеством волокон, идущих в различных направлениях. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, послужило основой для предложенного названия.
В настоящее время морфологами и физиологами накоплен богатый материал о строении и функциях ретикулярной формации. Установлено, что структурные элементы ретикулярной формации локализуются в целом ряде мозговых образований, начиная с промежуточной зоны шейных сегментов спинного мозга (VII пластина), и заканчивая некоторыми структурами промежуточного мозга (интраламинарными ядрами, таламическим ретикулярным ядром). Ретикулярная формация состоит из значительного числа нервных клеток (в ней содержится почти 9/10 клеток всего ствола мозга). Общие черты строения ретикулярных структур — наличие особых ретикулярных нейронов и отличительный характер связей.
Рис. 1. Нейрон ретикулярной формации. Сагиттальный разрез ствола мозга крысенка.
На рисунке А представлен только один нейрон ретикулярной формации. Видно, что аксон разделяется на каудальный и ростральный сегменты, большой протяженности, со множеством коллатералей. Б. Коллатерали. Сагиттальный разрез нижней части ствола мозга крысенка, показывающий соединения коллатералей большого нисходящего пути (пирамидный путь) с ретикулярными нейронами. Коллатерали восходящих путей (сенсорные пути), отсутствующие на рисунке, соединяются с ретикулярными нейронами подобным же образом (по Шейбэлу М. Э. и Шейбэлу А. Б.)
Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными но форме и величине, в ретикулярной формации головного мозга имеются ядра. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как моргание, роговичный рефлекс и т. д.
Выяснено значение многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга, они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т. д.
Установлена роль голубого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубое пятно , находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют биологически активное вещество — норадреналин , который оказывает активирующее воздействие на нейроны вышележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов голубого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью. Ядра шва располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроны этих ядер вырабатывают серотонин , который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.
Ядра Кахаля и Даркшевича , относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи, с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет важное значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество.
По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:
1. Медианную, расположенную по средней линии;
2. Медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;
3. Латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.
Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.
Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся.
Что такое ретикулярная формация
В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполярные нейроны с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.
Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования, расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития. Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.
Рис. 2. Ядра ретикулярной формации (РФ) (по: Niuwenhuys еt. аl, 1978).
 |
1-6 - медианная зона РФ: 1-4- ядра шва (1 - бледное, 2 - темное, 3 - большое, 4- мостовое), 5 - верхнее центральное, 6 - дорсальное ядро шва, 7-13 - медиальная зона РФ: 7 - ретикулярное парамедианное, 8 - гигантоклеточное, 9 - ретикулярное ядро покрышки моста, 10, 11 - каудальное (10) и оральное (11) ядра моста, 12 - дорсальное покрышечное ядро (Гуддена), 13 - клиновидное ядро, 14- I5-латеральная зона РФ: 14 - центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, 15 - латеральное ретикулярное ядро, 16, 17 - медиальное (16) и латеральное (17) парабрахиальные ядра, 18, 19 - компактная (18) и рассеянная (19) части педункуло-понтийного ядра.
Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. В результате любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.
В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.
Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.
Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга, и в свою очередь, посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, они осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).
Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т. д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия для осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.
Поиск Лекций
IV. Ретикулярная формация
Ретикулярная формация – протяженная структура в стволе мозга – важная интегративная область неспецифической системы. Первые описания ретикулярной формации (РФ) ствола мозга были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом (Reichert K., 1811-1883) и в 1863 г. О. Дейтерсом (Deiters O., 1834-1863); из отечественных исследователей большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев. РФ — это совокупность нервных клеток и их отростков, расположенных в покрышке всех уровней ствола между ядрами черепных нервов, оливами, проходящими здесь афферентными и эфферентными проводящими путями (рисунок 17). К ретикулярной формации иногда от носят и некоторые медиальные структуры промежуточного мозга, в том числе медиальные ядра таламуса.
Клетки РФ различны по форме и величине, длине аксонов, расположены преимущественно диффузно, местами образуют скопления — ядра, которые обеспечивают интеграцию импульсов, поступающих от расположенных поблизости черепных ядер или проникающих сюда по коллатералям от проходящих через ствол афферентных и эфферентных проводящих путей. Среди связей ретикулярной формации ствола мозга важнейшими можно считать корково- ретикулярные, спинно-ретикулярные пути, связи между РФ ствола с образованиями промежуточного мозга и стриопаллидарной системой, мозжечково-ретикулярные пути. Отростки клеток РФ формируют афферентные и эфферентные связи между содержащимися в покрышке ствола ядрами черепных нервов и проекционными проводящими путями, входящими в состав покрышки ствола. По коллатералям от проходящих через ствол мозга афферентным путям РФ получает «подзаряжающие» ее импульсы и выполняет при этом функции аккумулятора и генератора энергии. Следует отметить и высокую чувствительность РФ к гуморальным факторам, в том числе к гормонам, лекарственным средствам, молекулы которых достигают ее гематогенным путем.
Рис.17. Ретикулярная формация.
Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг
К восходящей активирующей системе относятся ядра ретикулярной формации, расположенные, главным образом, на уровне среднего мозга, к которым подходят коллатерали от восходящих чувствительных систем. Возникающие в этих ядрах нервные импульсы по полисинаптическим проводящим путям, проходя через интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра к коре больших полушарий, оказывают на нее активирующее влияние. Восходящие влияния неспецифической активирующей ретикулярной системы имеют большое значение в регуляции тонуса коры больших полушарий, а также в регуляции процессов сна и бодрствования.
В случаях поражения активирующих структур ретикулярной формации, а также при нарушении ее связей с корой больших полушарий возникает снижение уровня сознания, активности психической деятельности, в частности когнитивных функций, двигательной активности. Возможны проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопора, комы, вегетативного состояния.
В составе РФ имеются отдельные территории, получившие в процессе эволюции элементы специализации — вазомоторный центр (депрессорные и прессорные его зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. РФ содержит структуры, влияющие на соматопсиховегетативную интеграцию . РФ обеспечивает поддержание витальных рефлекторных функций — дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, принимает участие в формировании таких сложных двигательных актов, как кашель, чиханье, жевание, рвота, сочетанная работа речедвигательного аппарата, общей двигательной активности.
Нисходящие влияния РФ на спинной мозг сказываются прежде всего на состоянии мышечного тонуса и могут быть активирующими или понижающими мышечный тонус, что важно для формирования двигательных актов. Обычно активация или торможение восходящих и нисходящих влияний РФ осуществляется параллельно. Так, во время сна, для которого характерно торможение восходящих активирующих влияний, происходит торможение и нисходящих неспецифических проекций, что проявляется, в частности, снижением тонуса мышц.
Функции РФ еще не вполне изучены. Считается, что она участвует в ряде процессов:
– регуляция возбудимости коры: уровня осознания стимулов и реакций, ритма сон–бодрствование (восходящая активирующая ретикулярная система);
– придание аффективно–эмоциональной окраски сенсорным стимулам, особенно болевым, за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;
– двигательная регуляция функций, в том числе жизненно важных рефлексов (кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы;
– участие в регуляции позных и целенаправленных движений в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.
V. Мозжечок
Мозжечок располагается под дубликатурой твердой мозговой оболочки, известной как намет мозжечка , который разделяет полость черепа на два неравных пространства — супратенториальное и субтенториальное. В субтенториальном пространстве, дном которого является задняя черепная ямка, помимо мозжечка, находится ствол мозга. Объем мозжечка составляет в среднем 162 см3. Масса его варьирует в пределах 136-169 г.
Мозжечок находится над мостом и продолговатым мозгом. Вместе с верхним и нижним мозговыми парусами он составляет крышу IV желудочка мозга, дном которого является так называемая ромбовидная ямка. Над мозжечком находятся затылочные доли большого мозга, отделенные от него наметом мозжечка.
В мозжечке различают два полушария . Между ними в сагиттальной плоскости над IV желудочком мозга располагается филогенетически наиболее древняя часть мозжечка — его червь . Червь и полушария мозжечка фрагментируются на дольки глубокими поперечными бороздами.
Мозжечок состоит из серого и белого веществ. Серое вещество формирует кору мозжечка и находящиеся в его глубине парные ядра (рисунок 18). Самые крупные из них — зубчатые ядра — расположены в полушариях. В центральной части червя имеются ядра шатра , между ними и зубчатыми ядрами находятся шаровидные и пробковидные ядра .
Рис. 18.Ядра мозжечка.
1 — зубчатое ядро; 2 — пробковидное ядро; 3 — ядро шатра; 4 — шаровидное ядро.
Рис. 19. Сагиттальный срез мозжечка и ствола мозга.
1 — мозжечок; 2 — «древо жизни»; 3 — передний мозговой парус; 4 — пластинка четверохолмия; 5 — водопровод мозга; 6 — ножка мозга; 7 — мост; 8 — IV желудочек, его сосудистое сплетение и шатер; 9 — продолговатый мозг.
Ввиду того, что кора покрывает всю поверхность мозжечка и проникает в глубину его борозд, на сагиттальном разрезе мозжечка ткань его имеет рисунок листа, прожилки которого образованы белым веществом (рисунок 19), составляющим так называемое древо жизни мозжечка . В основании древа жизни находится клиновидная выемка, являющаяся верхней частью полости IV желудочка; края этой выемки образуют его шатер. Крышей шатра служит червь мозжечка, а переднюю и заднюю его стенки составляют тонкие мозговые пластинки, известные под названием переднего и заднего мозговых парусов.
В кору мозжечка импульсы поступают по проникающим в нее из белого вещества мшистым и ползучим волокнам, составляющим афферентные пути мозжечка.
Функции ретикулярной формацииПо мшистым волокнам импульсы, поступающие из спинного мозга, вестибулярных ядер и ядер моста, передаются на клетки зернистого слоя коры. Аксоны этих клеток вместе с ползучими волокнами, проходящими через зернистый слой транзитом и несущими в мозжечок импульсы от нижних олив, доходят до поверхностного, молекулярного слоя мозжечка. Здесь аксоны клеток зернистого слоя и ползучие волокна Т-образно делятся, причем в молекулярном слое их разветвления принимают направление, продольное поверхности мозжечка. Импульсы, достигшие молекулярного слоя коры, пройдя через синаптические контакты, попадают на располагающиеся здесь же разветвления дендритов клеток Пуркинье. Далее они следуют по дендритам клеток Пуркинье к их телам, расположенным на границе молекулярного и зернистого слоев. Затем по аксонам тех же клеток, пересекающих зернистый слой, проникают в глубину белого вещества. Заканчиваются аксоны клеток Пуркинье в ядрах мозжечка. Главным образом в зубчатом ядре. Эфферентные импульсы, идущие от мозжечка по аксонам клеток, составляющих его ядра и принимающих участие в формировании мозжечковых ножек, покидают мозжечок. |
Мозжечок имеет три пары ножек: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя ножка связывает его с продолговатым мозгом, средняя — с мостом, верхняя — со средним мозгом. Ножки мозга составляют проводящие пути, несущие импульсы к мозжечку и от него.
Червь мозжечка обеспечивает стабилизацию центра тяжести тела, его равновесие, устойчивость, регуляцию тонуса реципрокных мышечных групп, главным образом шеи и туловища, и возникновение при этом физиологических мозжечковых синергий, стабилизирующих равновесие тела.
Для успешного поддержания равновесия тела мозжечок постоянно получает информацию, проходящую по спиноцеребеллярным путям от проприоцепторов различных частей тела, а также от вестибулярных ядер, нижних олив, ретикулярной формации и других образований, участвующих в контроле за положением частей тела в пространстве. Большинство афферентных путей, идущих к мозжечку, проходит через нижнюю мозжечковую ножку, часть их расположена в верхней мозжечковой ножке.
Через свои средние ножки мозжечок получает импульсы из коры больших полушарий мозга. Эти импульсы проходят по корково-мостомозжечковым путям.
Часть импульсов, возникших в коре больших полушарий мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведенном, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольные движения, главным образом, путем погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса реципрокных мышц— мышц-агонистов и антагонистов. В результате создается своеобразная эйметрия,делающая произвольные движения четкими, отточенными, лишенными нецелесообразных компонентов.
Пути, выходящие из мозжечка, состоят из аксонов клеток, тела которых формируют его ядра. Большинство эфферентных путей, в том числе пути, идущие от зубчатых ядер, покидают мозжечок через его верхнюю ножку. На уровне нижних бугров четверохолмия совершается перекрест эфферентных мозжечковых путей (перекрест верхних мозжечковых ножек Вернекинга). После перекреста каждый из них достигает красных ядер противоположной стороны среднего мозга. В красных ядрах мозжечковые импульсы переключаются на следующий нейрон и дальше движутся по аксонам клеток, тела которых заложены в красных ядрах. Эти аксоны формируются в красноядерно-спинномозговые проводящие пути , которые вскоре после выхода из красных ядер подвергаются перекресту (перекрест покрышки или перекрест Фореля), после чего спускаются в спинной мозг. В спинном мозге красноядерноспинномозговые пути располагаются в боковых канатиках; составляющие их волокна заканчиваются у клеток передних рогов спинного мозга.
Из ядер червя мозжечка эфферентные пути идут в основном через нижнюю мозжечковую ножку к ретикулярной формации ствола мозга и вестибулярным ядрам. Отсюда по ретикулоспинномозговым и вестибулоспинномозговым путям, проходящим по передним канатикам спинного мозга, они также достигают клеток передних рогов. Часть импульсов, идущих от мозжечка, пройдя через вестибулярные ядра, попадает в медиальный продольный пучок, доходит до ядер III, IV и VI черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок, и оказывает влияние на их функцию.
Таким образом:
1. Каждая половина мозжечка получает импульсы в основном а) из гомолатеральной половины тела, б) из противоположного полушария мозга, имеющего кортико-спинальные связи с той же половиной тела.
2. От каждой половины мозжечка эфферентные импульсы направляются к клеткам передних рогов гомолатеральной половины спинного мозга и к ядрам черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок.
Такой характер мозжечковых связей позволяет понять, почему при поражении одной половины мозжечка мозжечковые расстройства возникают преимущественно в той же, т.е. гомолатеральной, половине тела. Это особенно отчетливо проявляется при поражении полушарий мозжечка.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
Ретикулярная формация
Термин «ретикулярная формация» (англ. ret – сеть) был введен впервые Дейтерсом более 100 лет назад. Ретикулярная формация (РФ) располагается в центральной части мозгового ствола, заходя ростральным концом в таламус, а каудальным – в спинной мозг. Благодаря наличию сетевых связей почти со всеми структурами центральной нервной системы она получила название ретикулярной, или сетевой, формации.
Различные по форме и величине нейроны РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон, хотя встречаются гигантские нейроны с длинными аксонами, образующими, например, руброспинальный и ретикулоспинальный тракты. На одной нервной клетке может заканчиваться до 40 000 синапсов, что указывает на широкие межнейрональные связи в пределах РФ. В ней был выделен целый ряд ядер и ядерных групп, отличающихся как в структурном отношении, так и выполняемыми ими функциями.
Ретикулярная формация образует многочисленные как афферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково‑подкорково‑ретикулярный (от коры, базальных ганглиев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эфферентные: нисходящие ретикулоспинальные, ретикулокорково‑подкорковые, ретикуломозжечковые, а также пути к другим структурам ствола мозга.
Ретикулярная формация оказывает генерализованное, тонизирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий (восходящая активирующая система РФ) и нисходящее, контролирующее деятельность спинного.мозга (нисходящая ретикулоспинальная система), которое может быть как облегчающим на многие функции организма, так и тормозным. Одним из видов тормозного влияния РФ на рефлекторную деятельность спинного мозга является сеченовское торможение, заключающееся в угнетении спинальных рефлексов при раздражении таламической ретикулярной формации кристалликом соли.
Г. Мэгун показал, что локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра РФ продолговатого мозга вызывает торможение сгибательного и разгибательного рефлексов спинного мозга, а на мотонейроне возникает длительный ТПСП и постсинаптическое торможение по типу гиперполяризации.
Тормозные влияния на сгибательные рефлексы оказывает преимущественно медиальная ретикулярная формация продолговатого мозга, а облегчающие – латеральные зоны РФ моста.
Ретикулярная формация принимает участие в реализации многих функций организма. Так, РФ контролирует двигательную активность, постуральный тонус и фазные движения.
В 1944 г. в США во время эпидемии полиомиелита – заболевания, нарушающего двигательную активность, основные структурные изменения были обнаружены в ретикулярной формации. Это навело американского ученого Г. Мэгуна на мысль об участии РФ в моторной активности. Основными ее структурами, отвечающими за этот вид деятельности, являются ядро Дейтерса продолговатого мозга и красное ядро среднего мозга. Ядро Дейтерса поддерживает тонус альфа‑ и гамма‑мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы‑разгибатели, и тормозит альфа‑ и гамма‑мотонейроны мышц‑сгибателей. Красное ядро, напротив, тонизирует альфа‑ и гамма‑мотонейроны мышц‑сгибателей и тормозит альфа‑ и гаммамотонейроны мышц‑разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на ядро Дейтерса, поддерживая равномерный тонус мышц‑разгибателей. Повреждения или перерезка мозга между средним и продолговатым приводит к снятию тормозных влияний со стороны красного ядра на ядро Дейтерса, а значит, и на тонус мышц‑разгибателей, который начинает преобладать над тонусом мышц‑сгибателей и возникает децеребрационная ригидность или повышенный тонус мышц, проявляющийся в сильном сопротивлении растяжению. Такое животное имеет характерную позу тела: запрокинута голова, вытянуты передние и задние конечности. Поставленное на ноги, оно при малейшем толчке падает, так как отсутствует тонкая регуляция позы тела.
Раздражение ретикулярной формации вызывает тремор, спастический тонус.
РФ среднего мозга играет роль в координации сокращений глазных мышц. Получив информацию от верхних бугров четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры головного мозга, РФ ее интегрирует, что приводит к рефлекторным изменениям работы глазодвигательного аппарата, особенно при внезапном появлении движущихся объектов, изменении положения головы и глаз.
Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, в реализации которых принимают участие так называемые стартовые нейроны РФ, запускающие процесс возбуждения внутри определенной группы нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В РФ продолговатого мозга расположены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое – за выдох. Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром РФ варолиева моста. Раздражением этих участков РФ можно воспроизвести различные дыхательные акты.
Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке дна четвертого желудочка, входящего в состав РФ. При электрораздражении определенных точек варолиева моста и продолговатого мозга возникают сосудодвигательные реакции.
Ретикулярная формация связана со всеми отделами коры мозга с помощью диффузной неспецифической проекционной афферентной системы, которая, в отличие от специфической, проводит возникшее на периферии возбуждение к коре больших полушарий медленно через последовательно связанные многонейронные системы.
Ретикулярная формация
РФ оказывает активирующее восходящее влияние на кору больших полушарий. Раздражение РФ вызывает «реакцию пробуждения», а на электроэнцефалограмме – десинхронизацию альфа‑ритма и ориентировочный рефлекс.
Перерезка головного мозга ниже РФ вызывает картину бодрствования, выше – сна. РФ регулирует цикл «сон‑бодрствование».
Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные системы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельные ощущения. Так, повреждение РФ и барбитуровый наркоз приводят к усилению сенсорных импульсов, которые в норме находятся под тормозным, регулирующим влиянием РФ. Восприятие различных ощущений при сосредоточении внимания на каком‑либо другом ощущении, привыкание к повторяющимся раздражителям также объясняется ретикулярными влияниями.
В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и таламуса имеются нейроны, реагирующие на болевые раздражения от мышц и внутренних органов, при этом создается ощущение тупой боли.