Внд условные и безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы

Рефлексы - это ответная реакция организма на раздражение чувствительных нервных образований - рецепторов, осупцествляемая при участии нервной системы.

Виды рефлексов условные и безусловные

Рефлексы	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Характеристика	1. Это врожденные , наследствен но передающиеся реакции организма. 2. Являются видоспецифичными, т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственными всем представителям данного вида. 3. Они относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 4. Возникают на специфичный (адекватный) для каждого рефлекса раздражитель. 5. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга.	1. Это приобретенные в процессе жизнедеятельности, не наследуемые потомством реакции организма. 2. Являются индивидуальными, т.е. возникающие на основе " жизненного опыта" каждого организма. 3. Они непостоянны, и в зави симости от определенных условий могут вырабатываться, зак реплятъся или угаснуть. 4. Могут образоваться на любой воспринимаемый организмом раздражитель. 5. Рефлекторные центры преи мущественно находятся в коре головного мозга.
Примеры	Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, поддержание гомеостаза.	Слюноотделение на запах, точные движения при письме и игре на фортепиано.
Значение	Помогают выживанию, это "применение опыта предков на практике" .	П омогают приспосаблили ваться к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлекторная дуга

С помощью рефлекса осуществляется распространение возбуждения по рефлекторным дугам и процесс торможения.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса.

Схема рефлекторной дуги

5 звеньев рефлекторной дуги:

1. Рецептор - воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс.

2. Чувствительный (центростремительный) нейрон - передает возбуждение к центру.

3. Нервный центр - возбуждение переключается с чувствительных нейронов на двигательные (в трехнейронной дуге имеется вставочный нейрон).

4. Двигательный (центробежный) нейрон - несет возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу.

5. Рабочий орган - реагирует на полученное раздражение.

Информация от рецепторов рабочего органа поступает в нервный центр, чтобы подтвердить эффективность реакции и, при необходимости, скоординировать ее.

Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса (простая дуга из двух нейронов)

Схема рефлекторной дуги сгибательного рефлекса (сложная дуга из нескольких нейронов)

_______________

Источник информации:

Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.

Условный рефлекс — сложная приспособительная реакция организма, возникающая на почве образования временного нервного связи (ассоциации) между сигнальным (условным) и подкрепляя его безусловным раздражителем.

Условные рефлексы формируются на основ врожденных безусловных рефлексов. Условные рефлексы — индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые производятся на базе безусловных рефлексов. Их признаки:

1. Приобретаются в течение всей жизни организма.
2. Неодинаковы у представителей одного вида.
3. Не имеют готовых рефлекторных дуг.
4. Они формируются при определенных условиях.
5. В их осуществлении основная роль принадлежит коре большого мозга.
6. Изменчивы, легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.

Условия образования условных рефлексов:

1. Одновременное действие двух раздражителей: индифферентного для данного вида деятельности, который в дальнейшем становится условным сигналом, и безусловного раздражителя, который вызывает определенный безусловный рефлекс.
2. Действие условного раздражителя всегда опережает действие безусловного (на 1-5с.).
3. Подкрепление условного раздражителя безусловным должно быть неоднократным.
4. Безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, а условный владеть умеренной оптимальной силой.
5. Условные рефлексы быстрее и легче формируются при отсутствии посторонних раздражителей.

Условные рефлексы можно производить не только на основе безусловных, но и на основе ранее приобретенных условных рефлексов, стали достаточно прочными. Это условные рефлексы высшего порядка. Условные рефлексы бывают:

• природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи;
• искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.

Метод условных рефлексов — метод исследования ВНД. И. П. Павлов обратил внимание на то, что деятельность высших отделов головного мозга не только связана с прямым влиянием раздражителей, которые имеют биологическое значение для организма, но и зависит от условий, которые сопровождают эти раздражения. Например, у собаки слюноотделение начинается не только тогда, когда пища попадает в рот, но и при виде, запахе пищи, как только она увидит человека, который всегда ей приносит еду. И. П. Павлов объяснил это явление, разработав метод условных рефлексов. По методу условных рефлексов он проводил опыты на собаках с фистулой (стомой) выводного протока околоушной слюнной железы. Животному предлагали два раздражителя: еда — раздражитель, который имеет биологическое значение и вызывает слюноотделение; второй — индифферентный для процесса питания (свет, звук). Эти раздражители сочетали во времени так, чтобы действие света (звука) на несколько секунд опережала приема пищи. После ряда повторений слюна начинала выделяться при вспышке лампочки и отсутствия пищи. Свет (индифферентный раздражитель) назвали условным, поскольку он является условием, при котором проходило приема пищи. Раздражитель, который имеет биологическое значение (пища) назвали безусловным, а физиологическую реакцию слюноотделение, которая происходит в результате действия условного раздражителя — условным рефлексом.

Чтобы выяснить механизм образования условных рефлексов, используют частичное выделение определенных частей коры большого мозга и регистрации электрической активности различных мозговых структур во время действия безусловного и условного раздражителей.

И. П. Павлов считал, что при одновременном действии на два различные анализаторы в разных чувствительных участках полушарий большого мозга возникает возбуждение, а со временем, между ними образуется связь. Например, при возгорании лампочки и подкреплении этого раздражителя пищей возникает возбуждение в корковом части зрительного анализатора, находится в затылочной области коры и возбуждения пищевого центра коры полушарий большого мозга — то есть в обоих корковых центрах (зрительному и пищевой), между которыми образуется нервный свя Связь, который при многократном сочетании во времени этих раздражителей становится прочным.

При условных рефлексах, как и при безусловных, имеет место обратная афференция, то есть сигнал о том, что состоялась условнорефлекторная реакция. Она дает возможность ЦНС оценить поведенческие акты. Без такой оценки невозможно тонкое приспособление поведения к постоянно меняющимся условиям среды.

Исследования животных, в которых удаляли участки коры, показало, что у этих животных можно выработать условные рефлексы. Итак, условные рефлексы формируются вследствие взаимодействия коры большого мозга и подкорковых центров. Структура рефлекторной дуги условного рефлекса имеет сложный характер. Так, в образовании сложных поведенческих реакций кора имеет ведущее значение, а при формировании вегетативных условных рефлексов кора и подкорковые структуры играют одинаковую роль. Доказано, что разрушение сетчатого образования задерживает образование условных рефлексов, а раздражение его электрическим током ускоряет их образования. Какие сигналы условного рефлекса? Условным раздражителем может стать любые изменения в окружающий среды или внутреннего состояния организма, если они:

1. сами не вызывают безусловного рефлекса есть безразличны.
2. их сила достаточна, чтобы вызвать безусловный ориентировочный рефлекс.

Например звуки, свет, цвета, запахи, вкусовые вещества, прикосновение, давление, тепло, холод, положение тела в пространстве — все эти и другие "индифферентные" раздражители при их сочетании с безусловным раздражителем и при условии достаточной силы становятся сигналами, вызывающими то или иной безусловный рефлекс.

Биологическое значение условных рефлексов

Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что они являются приспособительными реакциями организма, которые формируются условиями жизни человека и дают возможность заранее приспособиться к новым условиям. Условные рефлексы имеют предупредительное сигнальное значение, поскольку организм начинает реагировать целенаправленно до того, как начнет действовать жизненно важный раздражитель. Поэтому условные рефлексы обеспечивают живому существу возможность заранее оценить опасность или красный раздражитель, а также возможность осуществлять целенаправленные действия и сознательно избегать ошибок.

10 вопросов по биологии на тему: безусловные и условные рефлексы.

1. Что такое безусловные рефлексы? "Безусловные рефлексы "- это видовые, врожденные, относительно постоянные реакции организма на воздействие внешней и внутренней среды, осуществляемых с помощью нервной системы.
2. Которые различают основные виды безусловных рефлексов? К основным видам безусловных рефлексов относятся дыхательные, пищевые, хватательные, защитные, ориентировочные и половые.
3. Что такое инстинкты? Сложную систему врожденных (безумовнорефлекторних) программ поведения, связанных с сохранением вида, называют инстинктами (от лат. Инстинктус — побуждение, мотив).
4. Что такое условные рефлексы? Условные рефлексы, в отличие от безусловных, являются индивидуальными, возникают в течение жизни человека, характерные только для нее; носят временный характер и могут падать с изменением условий среды.
5. Какие условия нужны для образования условных рефлексов? Условные рефлексы образуются на основе безусловных.
6. Механизм образования условных рефлексов? И. П. Павлов выяснил, что образование условных рефлексов базируется на установлении временных связей в коре большого мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.
7. Какие бывают условные рефлексы? природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи; искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.
8. Примеры безусловных рефлексов: моргание, дыхание, реакция на звуки (ориентировочный рефлекс), коленный рефлекс.
9. Примеры условных рефлексов распознавания пищи по запаху, процессы стояния, бега, ходьбы, речи, письма, трудовых действий.
10. Защитные рефлексы являются
    1. Безусловными.
    2. Условными (условные играют в защите меньшую роль)

Безусловные и условные рефлексы.

Элементом высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Путь любого рефлекса образует своеобразную дугу, состоящую из трех главных частей. Первая часть этой дуги, включающая в себя рецептор, чувствительный нерв и мозговую клетку, называется анализатором. Эта часть воспринимает и различает весь комплекс попадающих на организм различных влияний извне.

Кора больших полушарий (по Павлову) есть собрание мозговых концов различных анализаторов. Сюда поступают раздражители внешнего мира, а также импульсы из внутренней среды организма, что обусловливает образование в коре многочисленных очагов возбуждения, вызывающих в результате индукции пункты торможения. Таким образом, возникает своеобразная мозаика, состоящая из сменяющихся пунктов возбуждения и торможения. Это сопровождается образованием многочисленных условных связей (рефлексов), как положительных, так и отрицательных. В результате образуется определенная функциональная динамическая система условных рефлексов, являющаяся физиологической основой психики.

Два основных механизма осуществляют высшую нервную деятельность: условные рефлексы и анализаторы.

Каждый животный организм может существовать только в том случае, если он постоянно уравновешивается (взаимодействует) с внешней средой. Это взаимодействие осуществляется путем определенных связей (рефлексов). И.П. Павлов выделял постоянные связи, или безусловные рефлексы. С этими связями животное или человек родится – это рефлексы готовые, постоянные, стереотипные. Безусловные рефлексы, такие, как рефлекс на мочеиспускание, дефекацию, сосательный рефлекс у новорожденного, слюноотделительный, – это различные формы простых защитных реакций. Такими реакциями являются сужение зрачка на свет, зажмуривание века, отдергивание руки при внезапных раздражениях и т.п. К сложным безусловным рефлексам у человека относятся инстинкты: пищевой, половой, ориентировочный, родительский и др. Как про­стые, так и сложные безусловные рефлексы являются прирожденными механизмами, они действуют даже на низших уровнях развития животного мира. Так, например, плетение пауком паутины, сооружение пчелами сот, гнездование птиц, половое влечение – все эти акты не возникают в результате индивидуального опыта, обучения, а являются механизмами врожденными.

Однако сложное взаимодействие животного и человека с окружающей средой требует деятельности более сложного механизма.

В процессе адаптации к условиям жизни в коре больших полушарий формируется другой вид связей с внешней средой – временные связи, или условные рефлексы. Условный рефлекс, по Павлову, рефлекс приобретенный, вырабатываемый в определенных условиях, подвержен колебаниям. При не подкреплении он может ослабляться, терять свою направленность. Поэтому эти условные рефлексы и получили название временных связей.

Основными условиями образования условного рефлекса в элементарном виде у животных являются, во-первых, сочетание условного раздражителя с безусловным подкреплением и, во-вторых, предшествовавшего условного раздражителя действию безусловного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных или же на основе хорошо выработанных условных рефлексов. В таком случае они называются условно-условными или условными рефлексами второго порядка. Материальной основой безусловных рефлексов являются низшие уровни головного мозга, а также спинной мозг. Условные рефлексы у высших животных и человека образуются в коре больших полушарий. Конечно, в каждом нервном акте нельзя четко, разграничить действие безусловного и условного рефлексов: несомненно, они представят систему, хотя по природе своего образования различны. Условный рефлекс, будучи вначале генерализованным, затем уточняется и дифференцируется. Условные рефлексы как нейродинамические образования вступают между собой в определенные функциональные взаимоотношения, образуя различные функциональные системы, и являются, таким образом, физиологической основой мышления,

знаний, навыков, трудовых умений.

Для понимания механизма образования условного рефлекса в его элементарном виде у собаки может быть описан известный опыт И.П. Павлова и его учеников (рис. 56).

Суть опыта состоит в следующем. Известно, что при акте кормления у животных (в частности, у собак) начинают выделяться слюна и желудочный сок. Это закономерные проявления безусловного пищевого рефлекса. Точно так же при вливании в рот собаке кислоты обильно выделяется слюна, смывающая со слизистых оболочек рта раздражающие ее частицы кислоты. Это также закономерное проявление оборонительного рефлекса, осуществляющегося в данном случае через слюнной центр в продолговатом мозге. Однако при известных условиях можно заставить собаку выделять слюну на индифферентный раздражитель, например на свет лампочки, звук рожка, музыкальный тон и т.д. Для этого следует, прежде чем дать собаке пищу, зажечь лампу или дать звонок. Если сочетать такой прием один или несколько раз, а потом действовать только одним условным раздражителем, не сопровождая его подачей пищи, то можно вызвать у собаки выделение слюны в ответ на действие индифферентного раздражителя. Чем это объясняется? В мозге собаки в период действия условного и безусловного раздражителя (свет и пища) приходят в состояние возбуждения определенные области мозга, в частности зрительный центр и центр слюнной железы (в продолговатом мозге). Находящийся в состоянии возбуждения пищевой центр образует в коре пункт возбуждения как корковое представительство центра безусловного рефлекса. Многократное сочетание индифферентного и безусловного раздражителей приводит к образова­нию облегченного, "проторенного" пути. Между этими пунктами возбуждений образуется цепь, в которой замыкается ряд раздраженных пунктов. В дальнейшем достаточно раздражения только одного звена в замкнутой цепи, в частности зри­тельного центра, как активизируется вся выработанная связь, что и будет сопровождаться секреторным эффектом. Таким образом, в мозге собаки установилась новая связь – условный рефлекс. Дуга этого рефлекса замыкается между корковыми очагами возбуждения, возникающими в результате действия индифферентного раздражителя, и корковыми представительствами центров безусловных рефлексов. Однако эта связь временная. Опыты показали, что в течение какого-то времени собака будет выделять слюну только на действие условного раздражителя (свет, звук и др.), но вскоре такая реакция прекратится. Это будет говорить о том, что связь угасла; правда, она не исчезает бесследно, а только затормаживается. Ее можно снова восстановить, сочетая кормление с действием условного раздражителя; вновь можно получить выделение слюны только на действие света. Этот опыт является элементарным, но он имеет принципиальное значение.

Речь идет о том, что механизм рефлекса представляет собой основной физиологический механизм в мозге не только животных, но и человека. Однако пути образования условных рефлексов у животных и человека неодинаковы. Дело в том, что формирование условных рефлексов у человека регулируется особой, свойственной только человеку второй сигнальной системой, которой не существует в мозге даже высших животных. Реальным выражением этой второй сигнальной системы является слово, речь. Отсюда механический перенос всех закономерностей, полученных на животных, для объяснения всей высшей нервной деятельности человека не будет оправдан. И.П. Павлов предлагал соблюдать в этом деле "величайшую осторожность". Однако в общем виде принцип рефлекса и ряд основных закономерностей высшей нервной деятельности животных сохраняют свою значимость и для человека.

Ученики И.П. Павлова Н.И. Красногорский, А.Г. Иванов - Смоленский, Н.И. Протопопов и другие много занимались исследованием условных рефлексов у людей, в частности у детей. Поэтому теперь уже накопился материал, позволяющий высказать предположение об особенностях высшей нервной деятельности в различных актах поведения. Так, например, во второй сигнальной системе условные связи могут образовываться быстро и более прочно удерживаться в коре больших полушарий.

Возьмем для примера такой близкий нам процесс, как обучение детей грамоте. Раньше предполагали, что в основе овладения грамотой (обучение чтению и письму) лежит развитие специальных центров чтения и письма. Теперь наука отрицает существование в коре больших полушарий каких-то локальных участков, анатомических центров, как бы специализировавшихся в области указанных функций. В мозге людей, не овладевших грамотой, таких центров от природы не существует. Однако как же происходит формирование этих навыков? Каковы функциональные механизмы таких совершенно новых и реальных проявлений в психической деятельности ребенка, овладевшего грамотой? Вот здесь и будет наиболее правильным представление о том, что физиологическим механизмом навыков грамотности являются нервные связи, образующие специализированные системы условных рефлексов. Эти связи не заложены от природы, они образуются в результате взаимодействия нервной системы ученика с внешней средой. В данном случае такой средой будет являться класс – урок грамоты. Учитель, приступая к обучению грамоте, показывает ученикам на соответствующих таблицах или пишет на доске отдельные буквы, а ученики копируют их в своих тетрадях. Учитель не только показывает буквы (зрительное восприятие), но и произносит определенные звуки (слуховое восприятие). Как известно, письмо осуществляется определенным движением руки, что связано с деятельностью двигательно-кинестетического анализатора. При чтении также происходит движение глазного яблока, которое двигается в направлении строк читаемого текста. Таким образом, в период обучения грамоте в кору больших полушарий ребенка поступают многочисленные раздражения, сигнализирующие об оптическом, акустическом и моторном облике букв. Вся эта масса раздражений оставляет в коре нервные следы, которые постепенно уравновешиваются, подкрепляясь речью учителя и собственной устной речью ученика. В итоге образуется специализированная система условных связей, отражающих звуко-буквы и их сочетания в различных словесных комплексах. Эта система – динамический стереотип – и является физиологической основой школьных навыков грамотности. Можно предполагать, что формирование различных трудо­вых умений есть следствие образования нервных связей, возникающих в процессе обучения мастерству – через зрение, слух, тактильные и двигательные рецепторы. Вместе с тем надо иметь в виду значение врожденных задатков, от которых зависят характер и результаты развития той или иной способности. Все эти связи, возникающие в результате нервных раздражений, вступают в сложные взаимоотношения и образуют функционально-динамические системы, являющиеся также физиологической основой трудовых умений.

Как известно из элементарных лабораторных опытов, не подкрепляемый пищей условный рефлекс угасает, но не исчезает совсем. Нечто подобное мы наблюдаем и в жизни людей. Известны факты, когда человек, обучавшийся грамоте, но потом в силу жизненных обстоятельств не имевший дела с книгой, в значительной степени утрачивал приобретенные когда-то навыки грамоты. Кто не знает таких фактов, когда полученный навык в области теоретических знаний или трудовых умений, не подкрепляемый систематической работой, ослабляется. Однако он не исчезает совсем, и человек, изучивший то или иное мастерство, но потом на длительный срок оставивший его, чувствует себя только первое время весьма неуверенно, если ему вновь приходится возвратиться к прежней профессии. Однако он сравнительно быстро восстановит утраченное качество. Аналогичное можно сказать о людях, изучавших когда-то иностранный язык, но потом основательно забывших его вследствие отсутствия практики; несомненно, такому человеку легче при соответствующей практике вновь овладеть языком, чем другому, который будет изучать новый язык впервые.

Все это говорит о том, что в коре больших полушарий остаются следы прошлых раздражений, но, не подкрепляемые упражнением, они угасают (затормаживаются).

Анализаторы

Под анализаторами подразумевают образования, осуществляющие познание внешней и внутренней среды организма. Это, прежде всего вкусовой, кожный, обонятельный анализаторы. Часть из них называются дистантными (зрительный, слуховой, обонятельный), потому что могут воспринимать раздражения на расстоянии. Внутренняя среда организма также посылает постоянные импульсы в кору больших полушарий.

1-7 – рецепторы (зрительный, слуховой, кожный, обонятельный, вкусовой, двигательного аппарата, внутренних органов). I – область спинного или продолговатого мозга, куда вступают афферентные волокна (А); импульсы, с которых передаются на расположенные здесь нейроны, образующие восходящие пути; аксоны последних идут до области зрительных бугров (II); аксоны нервных клеток зрительных бугров восходят в кору мозга (III). Вверху (III) намечено расположение ядерных частей корковых отделов различных анализаторов (для внутреннего, вкусового и обонятельного анализаторов это расположение еще не точно установлено); указаны также разбросанные по коре рассеянные клетки каждого анализатора (по Быкову)

Одним из таких анализаторов является двигательный анализатор, получающий импульсы от скелетной мускулатуры, суставов, связок и сообщающий в кору о характере и направлении движения. Существуют и другие внутренние анализаторы – интерорецепторы, сигнализирующие в кору о состоянии внутренних органов.

Каждый анализатор состоит из трех частей (рис. 57). Периферический конец, т.е. рецептор, непосредственно обращен во внешнюю среду. Это сетчатка глаза, улитковый аппарат уха, чувствительные приборы кожи и т.п., которые через проводящие нервы соединяются с мозговым концом, т.е. определенной областью мозговой коры. Отсюда затылочная кора является мозговым концом зрительного, височная – слухового, теменная – кожного и мышечно-суставного анализаторов и т.д. В свою очередь, мозговой конец уже в коре больших полушарий разделяется на ядро, где осуществляется наиболее тонкий анализ и синтез тех или иных раздражений, и вторичные элементы, располагающиеся вокруг основного ядра и представляющие анализаторную периферию. Границы этих вторичных элементов между отдельными анализаторами нечетки и перекры­ваются. В анализаторной периферии осуществляются аналогичный анализ и синтез только в самом элементарном виде. Двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, но его периферический конец обращен во внутреннюю среду организма. Характерно, что анализаторный аппарат действует как целостное образование. Таким образом, кора, включая в свой состав многочисленные анализаторы, сама является грандиозным анализатором внешнего мира и внутренней среды организма. Поступившие в те или иные клетки коры раздражения через периферические концы анализаторов производят возбуждение в соответствующих клеточных элементах, что связано с образованием временных нервных связей – условных рефлексов.

Возбуждение и торможение нервных процессов

Образование условных рефлексов возможно только при деятельном, активном состоянии коры больших полушарий. Эта активность обусловливается протеканием в коре основных нервных процессов – возбуждения и торможения.

Возбуждение является активным процессом, возникающим в клеточных элементах коры при действии на нее через анализаторы тех или иных раздражений внешней и внутренней среды. Процесс возбуждения сопровождается особым состоянием нервных клеток в той или иной области коры, что связано с активной деятельностью аппаратов сцепления (синапсов) и выделением химических веществ (медиаторов) типа ацетилхолина. В области возникновения очагов возбуждения происходит усиленное формирование нервных связей – здесь образуется так называемое активное рабочее поле.

Торможение (задерживание) также является не пассивным, а активным процессом. Этот процесс как бы насильственно сдерживает возбуждение. Торможение характеризуется разной степенью интенсивности. И.П. Павлов придавал большое значение тормозному процессу, который регулирует деятельность возбуждения, "держит его в кулаке". Им было выделено и изучено несколько видов, или форм, тормозного процесса.

Внешнее торможение – это врожденный механизм, в основе которого лежат безусловные рефлексы, действует сразу (с места) и может подавлять условно-рефлекторную деятельность. Примером, иллюстрирующим действие внешнего торможения, был нередкий в лаборатории факт, когда установившаяся условно-рефлекторная деятельность у собак на действие условного раздражителя (например, выделение слюны на свет) внезапно прекращалась в результате каких-либо посторонних сильных звуков, появления нового лица и т.д. Возникший у собаки ориентировочный безусловный рефлекс на новизну затормаживал протекание выработанного условного рефлекса. В жизни людей мы нередко можем встретить подобные факты, когда напряженная умственная деятельность, связанная с выполнением той или иной работы, может нарушиться в связи с появлением каких-то экстрараздражителей, например, с появлением новых лиц, громкого разговора, каких-нибудь внезапных шумов и т.д. Внешнее торможение называется гаснущим, потому что если действие внешних раздражителей будет многократно повторяться, то животное уже как бы "привыкает" к ним и они утрачивают свое тормозящее действие. Эти факты хорошо известны и в человеческой практике. Так, например, некоторые люди привыкают работать в трудной обстановке, где действует много внешних раздражителей (работа в шумных цехах, труд кассиров в крупных магазинах и т.д.), вызывающих у новичка чувство растерянности.

Внутреннее торможение является приобретенным механизмом, основанным на действии условных рефлексов. Оно формируется в процессе жизни, воспитания, труда. Этот вид активного торможения присущ только коре больших полушарий. Внутреннее торможение обладает двояким характером. Днем, при активном состоянии коры больших полушарий, оно принимает непосредственное участие в регуляции возбудительного процесса, носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, составляет основу физиоло­гической деятельности мозга. Ночью это же торможение иррадиирует по коре больших полушарий и вызывает сон. И.П. Павлов в работе "Сон и внутреннее торможение – один и тот же процесс" подчеркивал эту особенность внутреннего торможения, которое, участвуя в активной работе мозга днем, задерживает деятельность отдельных клеток, а ночью, растекаясь, иррадиируя по коре, вызывает торможение всей коры больших полушарий, что обусловливает развитие физиологический нормального сна.

Внутреннее торможение в свою очередь подразделяется на угасательное, запаздывающее и дифференцировочное. В известных опытах на собаках механизм угасательного торможения обусловливает ослабление эффекта выработанного условного рефлекса при его подкреплении. Однако рефлекс не исчезает совсем, он может вновь появиться через некоторое время и особенно легко при соответствующем подкреплении, например пищей.

У человека процесс забывания обусловлен определенным физиологическим механизмом – угасательным торможением. Этот вид торможения имеет весьма существенное значение, так как затормаживание ненужных в данный момент связей способствует возникновению новых. Таким образом, создается нужная последовательность. Если бы все образованные связи, и старые, и новые, находились на одном оптимальном уровне, то разумная психическая деятельность была бы невозможной.

Запаздывающее торможение обусловлено изменением порядка в даче раздражителей. Обычно в опыте условный раздражитель (свет, звук и т.п.) несколько предшествует безусловному раздражителю, например пище. Если же на какое-то время отставить условный раздражитель, т.е. удлинить время его действия перед дачей безусловного раздражителя (пищи), то в результате такого изменения режима условная слюнная реакция на свет будет запаздывать примерно на то время, на которое был отставлен условный раздражитель.

Что является причиной задержки появления условной реакции, развития торможения запаздывания? Механизм запаздывающего торможения лежит в основе таких свойств человеческого поведения, как выдержка, умение сдерживать тот или иной вид психических реакций, нецелесообразных в смысле разумного поведения.

Исключительно важное значение в работе мозговой коры имеет дифференцировочное торможение. Указанное торможение может расчленять условные связи до мельчайших дробностей. Так, у собак вырабатывался слюнной условный рефлекс на 1 / 4 музыкального тона, который подкреплялся пищей. Когда пробовали давать 1 / 8 музыкального тона (разница в акустическом отношении крайне незначительная), собака слюну не выделяла. Несомненно, в сложных и тонких процессах психической и речевой деятельности человека, имеющих в своей физиологической основе цепи условных рефлексов, большое значение имеют все виды коркового торможения, и среди них особо должно быть выделено дифференцировочное. Выработка тончайших дифференцировок условного рефлекса обусловливает формирование высших форм психической деятельности – логического мышления, членораздельной речи и сложных трудовых умений.

Охранительное (запредельное) торможение. Внутреннее торможение имеет различные формы проявления. Днем оно носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, принимает активное участие в деятельности мозговой коры. Ночью же, иррадиируя, вызывает разлитое торможение – сон. Иногда кора может подвергаться воздействию сверхсильных раздражителей, когда клетки работают на пределе и дальнейшая их напряженная деятельность может привести к их полному истощению и даже гибели. В подобных случаях целесообразно выключение из работы ослабленных и истощенных клеток. Эту роль выполняет особая биологическая реакция нервных клеток коры, выражающаяся в развитии тормозного процесса в тех ее областях, клетки которых были ослаблены сверхсильными раздражителями. Этот вид активного торможения называется целебно-охранительным или запредельным и имеет преимущественно врожденный характер. В период охвата определенных областей коры запредельным охранительным торможением ослабленные клетки выключаются из активной деятельности, в них происходят восстановительные процессы. По мере нормализации больных участков торможение снимается, и могут восстанавливаться те функции, которые локализовались в данных областях коры. Концепция об охранительном торможении, созданная И.П. Павловым, объясняет механизм целого ряда сложных расстройств, имеющих место при различных нервных и психических заболеваниях.

"Речь идет о торможении, которое защищает клетки коры больших полушарий от опасности дальнейшего повреждения, а то и гибели, предотвращает серьезную угрозу, возникающую при перевозбуждении клеток, в случаях, когда они вынуждаются к выполнению непосильных задач, при катастрофических ситуациях, при истощении и ослаблении их под влиянием различных факторов. В этих случаях торможение возникает не для того, чтобы координировать деятельность клеток этого высшего отдела нервной системы, а для того, чтобы охранять и защищать их" (Э.А. Асратян, 1951).

В случаях, наблюдающихся в практике дефектологов, подобными вызывающими факторами являются токсические процессы (нейроинфекции) или травмы черепа, вызывающие ослабление нервных клеток вследствие их истощения. Ослабленная нервная система является благоприятной почвой для развития в ней охранительного торможения. "Такая нервная система, – писал И.П. Павлов, – при встрече с трудностями... или после непосильного возбуждения неизбежно переходит в состояние истощения. А истощение есть один из главнейших физиологических импульсов к возникновению тормозного процесса, как охранительного процесса".

Ученики и последователи И.П. Павлова – А.Г. Иванов-Смоленский, Э.А. Асратян, А.О. Долин, С.Н. Давыденко, Е.А. Попов и другие – придавали большое значение дальнейшим научным разработкам, связанным с уточнением роли целебно-охранительного торможения при различных формах нервной патологии, отмеченного впервые И.П. Павловым при физиологическом анализе шизофрении и некоторых других нервно-психических заболеваний.

Основываясь на ряде экспериментальных работ, проведенных в его лабораториях, Э.А. Асратян сформулировал три основные положения, характеризующие значение целебно-охранительного торможения как защитной реакции нервной ткани при различных вредоносных воздействиях:

1)целебно-охранительное торможение принадлежит к категории универсальных координационных свойств всех нервных элементов, к категории общебиологических свойств всех возбудимых тканей;

2)процесс охранительного торможения играет роль целебного фактора не только в коре больших полушарий, но и во всей центральной нервной системе;

3)процесс охранительного торможения выполняет эту роль не только при функциональных, но и при органических поражениях нервной системы.

Концепция о роли целебно-охранительного торможения является особо плодотворной для клинико-физиологического анализа различных форм нервной патологии. Эта концепция дает возможность яснее представить себе некоторые сложные клинические симптомокомплексы, природа которых длительное время была загадкой.

Несомненно, велика роль охранительно-целебного торможения в сложной системе мозговой компенсации. Оно является одним из активных физиологических компонентов, способствующих развитию компенсаторных процессов.

Длительность существования целебно-охранительного торможения в отдельных областях коры в резидуальной стадии болезни, по-видимому, может иметь различные сроки. В ряде случаев оно удерживается недолго. В основном это зависит от способности пострадавших корковых элементов к восстановлению. Э.А. Асратян указывает, что в подобных случаях происходит своеобразное сочетание патологии и физиологии. В самом деле, с одной стороны, охранительный тормозной процесс является целебным, так как выключение группы клеток из активной рабочей деятельности дает им возможность "залечить свои раны". В то же время выпадение из общей корковой деятельности определенной массы нервных клеток, работающих на сниженном уровне, ведет к ослаблению работоспособности коры, к снижению отдельных способностей, к своеобразным формам церебральной астении.

Применяя это положение к нашим случаям, можно предполагать, что некоторые формы несформированности отдельных способностей у учеников, перенесших заболевание мозга, например к чтению, письму, счету, а также некоторые виды недостатков речи, ослабление памяти, сдвиги в эмоциональной сфере в своей основе имеют наличие застойного тормозного процесса, вызывающего нарушение подвижности общей нейродинамики. Улучшение в развитии, активизация ослабленных способностей, свидетелем чему является школа, наступает постепенно, по мере высвобождения отдельных областей корковой массы от торможения. Однако было бы попыткой упрощения объяснять заметные улучшения, наступающие в состоянии детей, перенесших травмы, энцефалит, только постепенным снятием охранительного торможения.

Исходя из самой природы этого вида целебного процесса, являющегося своеобразной формой самолечения организма, следует предполагать, что снятие охранительного торможения с тех или иных областей мозговой коры связано с одновременным развитием целого комплекса восстановительных процессов (рассасывание очагов кровоизлияния, нормализация кровообращения, снижение гипертензии и ряд других).

Известно, что сон обычно не наступает сразу. Между сном и бодрствованием существуют переходные периоды, так называемые фазовые состояния, которые обусловливают дремоту, что является некоторым преддверием сна. В норме эти фазы могут быть весьма кратковременны, но при патологических состояниях они фиксируются на длительное время.

Лабораторные исследования показали, что животные (собаки) в этот период по-разному реагируют на внешние раздражения. В связи с этим были выделены особые формы фазовых состояний. Уравнительная фаза характеризуется одинаковой реакцией как на сильные, так и на слабые раздражители; при парадоксальной фазе слабые раздражители дают заметный эффект, а сильные – незначительный, а при ультрапарадоксальной – положительные раздражители вообще не действуют, а отрицательные вызывают положительный эффект. Так, собака, находящаяся в ультрапарадоксальной фазе, отворачивается от предлагаемой ей пищи, когда же пищу убирают, она тянется к ней.

Больные при отдельных формах шизофрении иногда не отвечают на вопросы окружающих, заданные обычным голосом, но на обращенный к ним вопрос, заданный шепотом, дают ответ. Возникновение фазовых состояний объясняется постепенностью распространения тормозного процесса по коре больших полушарий, а также силой и глубиной его воздействия на корковую массу.

Естественный сон в физиологическом смысле есть разлитое торможение в коре больших полушарий, распространяющееся и на часть подкорковых образований. Однако торможение может быть неполным, тогда сон будет носить характер частичный. Такое явление может наблюдаться при гипнозе. Гипноз представляет собой частичный сон, при котором отдельные участки коры остаются возбужденными, что и обусловливает особый контакт между врачом и лицом, подвергающимся гипнозу. Различные виды лечения сном и гипнозом вошли в арсенал терапевтических средств, особенно в клинике нервных и психических заболеваний.

Иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных

процессов

Возбуждение и торможение (задерживание) обладают особыми свойствами, закономерно возникающими при осуществлении этих процессов. Иррадиация – способность возбуждения или торможения распространяться, растекаться по коре больших полушарий. Концентрация – противоположное свойство, т.е. способность нервных процессов собираться, концентрироваться в каком-либо одном пункте. Характер иррадиации и концентрации зависит от силы раздражителя. И.П. Павлов указывал, что при слабом раздражении происходит иррадиация как раздражительного, так и тормозного процесса, при раздражителях средней силы – концентрация, а при сильных – опять иррадиация.

Под взаимной индукцией нервных процессов подразумевается теснейшая связь этих процессов между собой. Они постоянно взаимодействуют, обусловливая друг друга. Подчеркивая эту связь, Павлов образно говорил, что возбуждение родит торможение, а торможение – возбуждение. Различают поло­жительную и отрицательную индукцию.

Указанные свойства основных нервных процессов отличаются определенным постоянством действия, почему получили название законов высшей нервной деятельности. Что дают эти законы, установленные на животных, для понимания физиологической деятельности человеческого мозга? И.П. Павлов указывал, что едва ли можно оспаривать, что самые общие основы высшей нервной деятельности, приуроченные к большим полушариям, одни и те же как у высших животных, так и у людей, а потому элементарные явления этой деятельности должны быть одинаковыми у тех и у других. Несомненно, применение этих законов с поправкой на ту особую специфическую надстройку, которая свойственна только человеку, а именно на вторую сигнальную систему, поможет в дальнейшем лучше понять основные физиологические закономерности, действующие и в коре больших полушарий человека.

Кора больших полушарий целостно участвует в тех или иных нервных актах. Однако степень интенсивности этого участия в тех или иных отделах коры неодинакова и зависит от того, с каким анализатором преимущественно связана активная деятельность человека в данный отрезок времени. Так, например, если эта деятельность на данный период по своему характеру преимущественно связана со зрительным анализаторам, то ведущий очаг (рабочее поле) будет локализоваться в области мозгового конца зрительного анализатора. Однако это не значит, что в данный период будет работать только зрительный центр, а все остальные области коры будут выключены из деятельности. Повседневные жизненные наблюдения доказывают, что если человек занят деятельностью, преимущественно связанной со зрительным процессом, например чтением, то он одновременно слышит доносящиеся до него звуки, разговор окружающих и т.п. Однако эта другая деятельность – назовем ее побочной – осуществляется неактивно, как бы на заднем плане. Области коры, которые связаны с побочной деятельностью, как бы покрыты "дымкой торможения", образование новых условных рефлексов там на какое-то время ограничено. При переходе к деятельности, связанной с другим анализатором (например, прослушивание радиопередачи), в коре больших полушарий происходит перемещение активного поля, господствующего очага, из зрительного анализатора в слуховой и т.д. Чаще в коре одновременно образуется несколько активных очагов, вызванных различными по характеру внешними и внутренними раздражителями. При этом эти очаги вступают между собой во взаимодействие, которое может устанавливаться не сразу ("борьба центров"). Вступившие во взаимодействие активные центры образуют так называемое созвездие центров" или функционально-динамическую систему, которая на определенный период будет являться господствующей системой (доминантой, по Ухтомскому). При изменении деятельности данная система затормаживается, а в других областях коры активизируется другая система, которая и занимает положение доминанты, чтобы вновь уступить место пришедшим на смену другим функционально-динамическим образованиям, связанным опять-таки с новой деятельностью, обусловленной поступлением в кору новых раздражений из внешней и внутренней среды. Такое чередование пунктов возбуждения и торможения, обусловленное механизмом взаимной индукции, сопровождается формированием многочисленных цепей условных рефлексов и представляет основные механизмы физиологии мозга. Господствующий очаг, доминанта, является физиологическим механизмом нашего сознания. Однако этот пункт не остается на одном месте, а перемещается по коре больших полушарий в зависимости от характера деятельности человека, опосредствованной влиянием внешних и внутренних раздражителей.

Системность в коре больших полушарий

(динамический стереотип)

Действующие на кору различные раздражения многообразны по характеру своего влияния: некоторые имеют лишь ориентировочное значение, другие образуют нервные связи, которые вначале находятся в несколько хаотическом состоянии, потом уравновешиваются тормозным процессом, уточняются и образуют определенные функционально-динамические системы. Стойкость этих систем зависит от определенных условий их формирования. Если комплекс действующих раздражений приобретает какую-то периодичность и раздражения поступают в определенном порядке в течение определенного времени, то вырабатываемая система условных рефлексов отличается большей стойкостью. И.П. Павлов назвал эту систему динамическим стереотипом.

Таким образом, динамический стереотип – это выработанная
уравновешенная система условных рефлексов, выполняющих

специализированные функции. Выработка стереотипа всегда связана с определенным нервным трудом. Однако после сформирования определенной динамической системы выполнение функций значительно облегчено.

Значение выработанной функционально-динамической системы (стереотипа) хорошо известно в практике жизни. Все наши привычки, навыки, иногда определенные формы поведения, обусловлены выработанной системой нервных связей. Всякое изменение, нарушение стереотипа всегда болезненно. Каждый знает из жизни, как трудно иногда воспринимается перемена образа жизни, привычных форм поведения (ломка стереотипа), особенно пожилыми людьми.

Использование системности корковых функций исключительно важно в деле воспитания и обучения детей. Разумное, но неуклонное и систематическое предъявление ребенку ряда определенных требований обусловливает прочное формирование ряда общекультурных, санитарно-гигиенических и трудовых навыков.

Вопрос о прочности знаний – иногда больной вопрос для школы. Знание педагогом условий, при которых формируется более стойкая система условных рефлексов, обеспечивает и прочные знания учащихся.

Нередко приходится наблюдать, как неопытный педагог, не учитывая тех возможностей, которыми обладает высшая нервная деятельность учеников, особенно специальных школ, ведет урок неправильно. Формируя какой-либо школьный навык, он дает слишком много новых раздражений, причем хаотично, без нужной последовательности, не дозируя материал и не делая необходимых повторений.

Так, например, объясняя детям правила деления многозначных чисел, такой педагог в момент объяснения вдруг отвлекается и вспоминает, что та или иная ученица не принесла справку о болезни. Такие неуместные слова по своему характеру являются своеобразными экстрараздражителями: они мешают правильному формированию специализированных систем связей, которые потом оказываются нестойкими и быстро стираются временем.

Динамическая локализация функций в коре больших

полушарий

В построении своей научной концепции локализации функций в коре больших полушарий И.П. Павлов исходил из основных принципов рефлекторной теории. Он полагал, что нейродинамические физиологические процессы, протекающие в коре, обязательно имеют первопричину во внешней или внутренней среде организма, т.е. они всегда детерминированы. Все нервные процессы распределяются по структурам и системам головного мозга. Ведущим механизмом нервной деятельности являются анализ и синтез, обеспечивающие высшую форму приспособления организма к условиям внешней среды.

Не отрицая различной функциональной значимости отдельных областей коры, И.П. Павлов обосновал более широкую трактовку понятия "центр". По этому поводу он писал: "И сей час все еще возможно оставаться в пределах прежних представлений о так называемых центрах в центральной нервной системе. Для этого только пришлось бы к исключительной, как ранее, анатомической точке зрения присоединить точку зрения физиологическую, допуская объединение посредством особой проторенности соединений и путей разных отделов цен тральной нервной системы для совершения определенного рефлекторного акта".

Суть новых дополнений, которые внес И.П. Павлов в учение о локализации функций, заключалась прежде всего в том, что он рассматривал основные центры не только как локальные участки коры, от которых зависит выполнение различных функций, в том числе и психических. Формирование центров (анализаторов, по Павлову) значительно сложнее. Анатомическая область коры, характеризующаяся своеобразием структуры, представляет только специальный фон, основу, на которой развивается определенная физиологическая деятельность, обусловленная воздействием различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организма. В результате этого воздействия возникают нервные связи (условные рефлексы), которые, посте пенно уравновешиваясь, образуют определенные специализированные ванные системы - зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую и т.д. Таким образом, формирование основных центров происходит по механизму условных рефлексов, образующихся в результате взаимодействия организма с внешней средой.

Значение внешней среды в формировании рецепторов уже давно было отмечено учеными-эволюционистами. Так, было известно, что у некоторых животных, живущих под землей, куда не доходят солнечные лучи, отмечалось недоразвитие зрительных органов, например у кротов, землероек и др. Механическое понятие центра как узколокального участка в новой физиологии было заменено понятием анализатора – сложного прибора, обеспечивающего познавательную деятельность. В этом приборе сочетаются как анатомические, так и физиологические компоненты, и формирование его обусловлено непременным участием внешней среды. Как уже сказано выше, И.П. Павлов выделял в корковом конце каждого анализатора центральную часть – ядро, где скопление рецепторных элементов данного анализатора особенно густое и которое соотносится с определенной областью коры.

Ядро каждого анализатора окружает анализаторная периферия, границы которой с соседними анализаторами нечетки и могут перекрывать друг друга. Анализаторы тесно связаны между собой многочисленными связями, обусловливающими замыкание условных рефлексов вследствие сменяющихся фаз возбуждения и торможения. Таким образом, весь сложный цикл нейродинамики, протекающий по определенным закономерностям, представляет туфизиологическую "канву", на которой возникает "узор" психических функций. В связи с этим Павлов отрицал наличие в коре так называемых психических центров (внимания, памяти, характера, воли и т.д.), как яко бы связанных с определенными локальными участками в коре больших полушарий. В основе указанных психических функций лежат различные состояния основных нервных процессов, обусловливающих и различный характер условно-рефлекторной деятельности. Так, например, внимание есть проявление концентрации возбудительного процесса, в связи, с чем происходит образование так называемого активного, или рабочего поля. Однако этот центр динамический, он перемещается в зависимости от характера деятельности человека, отсюда зри тельное, слуховое внимание и др. Память, под которой обычно подразумевают способность нашей коры хранить прошлый опыт, определяется также не наличием анатомического центра (центр памяти), а представляет совокупность многочисленных нервных следов (следовых рефлексов), возникнувших в коре в результате поступивших раздражений из внешней среды. Вследствие постоянно сменяющихся фаз возбуждения и торможения эти связи могут активизироваться, и тогда в сознании возникают нужные образы, которые при ненадобности тормозятся. То же самое следует сказать и о так называемых "верховных" функциях, к которым обычно относили интеллект. Эта сложная функция мозга прежде исключительно соотносилась с лобной долей, которая как бы считалась единственной носительницей психических функций (центром ума).

В XVII в. лобные доли рассматривали как фабрику мысли. В XIX в. лобный мозг признавался органом абстрактного мышления, центром духовной концентрации.

Интеллект – сложная интегральная функция – возникает в результате аналитико-синтетическои деятельности коры в целом и, конечно, не может зависеть от отдельных анатомических центров в лобной доле. Однако в клинике известны наблюдения, когда поражение лобной доли вызывает вялость психических процессов, апатию, страдает (по Лермиту) двигательная инициатива. Наблюдаемые в клинической практике тракты и привели к взглядам на лобную долю как на основной центр локализации интеллектуальных функций. Однако анализ указанных явлений в аспекте современной физиологии приводит к другим выводам. Сущность отмечаемых в клинике патологических изменений психики при поражении лобных долей не обусловлена наличием специальных "умственных центров", пострадавших в результате болезни. Речь идет о другом. Психические явления имеют под собой определенную физиологическую основу. Это условно-рефлекторная деятельность, протекающая в результате сменяющихся фаз возбудительного и тормозного процессов. В лобной доле находится двигательный анализатор, который представлен в виде ядра и рассеянной периферии. Значение двигательного анализатора исключительно важно. Он регулирует моторно-двигательные акты. Нарушение двигательного анализатора вследствие различных причин (ухудшения кровоснабжения, травмы черепа, опухоли мозга и др.) может сопровождаться развитием своеобразной патологической инертности в формировании двигательных рефлексов, а в тяжелых случаях их полной блокировкой, что приводит к различным расстройствам движения (параличам, недостаточности моторной координации). Расстройства условно-рефлекторной деятельности имеют в основе недостаточность общей нейродинамики, при них нарушается подвижность нервных процессов, возникает застойное торможение» Все это в свою очередь отражается на характере мышления, физиологическую основу которого представляют условные рефлексы. Возникают своеобразная тугоподвижность мышления, вялость, отсутствие инициативы – словом, весь тот комплекс психических изменений, которые наблюдались в клинике у больных с поражением лобной доли и которые прежде трактовались как результат заболевания отдельных локальных пунктов, несущих "верховные" функции. То же следует сказать и о сущности речевых центров. Нижние отделы лобной области доминантного полушария, осуществляющие регуляцию деятельности речевых органов выделяются в речедвигательный анализатор. Однако этот анализатор также нельзя механически рассматривать как узкий локальный центр моторной речи. Здесь лишь осуществляется высший анализ и синтез всех речевых рефлексов, поступающих со всех других анализаторов.

Известно, что И.П. Павлов подчеркивал единство соматического и психического в целостном организме, В исследованиях академика К.М. Быкова была экспериментально подтверждена связь коры с внутренними органами. В настоящее время в коре больших полушарий локализуют так называемый интерорецепторный анализатор, который принимает сигналы о со стоянии внутренних органов. Эта область коры условно - рефлекторно связана со всем внутренним строением нашего организма. Факты из повседневной жизни подтверждают эту связь. Кому не известны такие факты, когда психические переживания сопровождаются различными ощущениями со стороны внутренних органов. Так, при волнении, страхе человек обычно бледнеет, нередко испытывает неприятное ощущение со стороны сердца ("сердце замирает") или со стороны желудочно-кишечного тракта и т.п. Кортиковисцеральные связи обладают двусторонней информацией. Отсюда первично нарушенная деятельность внутренних органов в свою очередь может угнетающе действовать на психику, вызывая тревогу, снижая настроение, ограничивая трудоспособность. Установление кортиковисцеральных связей является одним из важных достижений современной физиологии и имеет большое значение для клинической медицины.

В таком же аспекте могут быть рассмотрены и центры, деятельность
которых обычно связывалась с управлением отдельными навыками и трудовыми
умениями, например письма, чтения, счета и др. Эти центры в прошлом также
трактовались как локальные участки коры, с которыми связывались графическая
и лексическая функции. Однако это представление с позиций современной
физиологии также не может быть принято. У человека, как указывалось выше, от
рождения не существует каких - либо особых корковых центров письма и чтения, образуемых специализированными элементами. Эти акты суть специализированные системы условных рефлексов, формирующиеся постепенно в процессе обучения.

Однако как понять факты, которые на первый взгляд мо гут подтвердить наличие в коре локальных корковых цент ров чтения и письма? Речь идет о наблюдениях расстройств письма и чтения при поражении определенных участков коры теменной доли. Так, например, дисграфия (расстройство письма) чаще возникает при поражении поля 40, а дислексия (расстройство чтения) – при поражении поля 39 (см. рис. 32). Однако полагать, что именно эти поля являются непосредственными центрами описываемых функций, неправильно. Современная трактовка этого вопроса значительно сложнее. Центр письма – это не только группа клеточных элементов, от которых зависит указанная функции. В основе навыка письма лежит выработанная система нервных связей. Формирование же этой специализированной системы условных рефлексов, представляющих физиологическую основу навыка письма, происходит в тех областях коры, где осуществляется соответствующий стык путей, которые связывают ряд анализаторов, участвующих в формировании данной функции. Так, например, для выполнения функции письма необходимо участие не менее трех рецепторных компонентов – зрительного, слухового, кинестетического и двигательного. Очевидно, в определенных пунктах коры теменной доли происходит наиболее близкое сочетание ассоциативных волокон, связывающих ряд анализаторов, участвующих в акте письма. Именно здесь и происходит замыкание нервных связей, формирующих функциональную систему – динамический стереотип, являющийся физиологической основой данного навыка. То же самое касается и поля 39, связанного с функцией чтения. Как известно, разрушение этой области часто сопровождается алексией.

Таким образом, центры чтения и письма не анатомические центры в узколокальном смысле, а динамические (физиологические), хотя и возникающие в определенных корковых структурах. В патологических условиях, при воспалительных, травматических и других процессах, системы условных связей мо гут быстро распадаться. Речь идет о развивающихся после мозговых нарушений афазических, лексических и графических расстройствах, а также о распаде сложных движений.

В случаях оптимальной возбудимости того или иного пункта последний становится доминирующим в течение какого-то времени и к нему притягиваются другие пункты, находящиеся в состоянии меньшей активности. Между ними возникает проторение путей и образуется своеобразная динамическая система рабочих центров (доминанта), выполняющая тот или иной рефлекторный акт, о чем сказано выше.

Характерно, что современное учение о локализации функций в коре больших полушарий строится на основе анатомофизиологических корреляций. Сейчас уже наивным будет казаться представление о том, что вся мозговая кора разделена на множество изолированных анатомических центров, которые связаны с выполнением двигательных, сенсорных и даже психических функций. С другой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодействии со всеми остальными.

Таким образом, принцип функционального объединения центров в определенные рабочие системы, в отличие от узкой статической локализации, является новым характерным добавлением к старому учению о локализации, почему и получил название динамической локализации функций.

Предпринят ряд попыток разработки положений, высказанных И.П. Павловым, в связи с вопросом о динамической локализации функций. Подвергалась уточнению физиологическая природа ретикулярной формации как тонизирующего аппарата корковых процессов. Наконец, что особенно важно, определялись пути для объяснения тех связей, которые существуют между высшими психическими процессами (как сложным продуктом общественно-исторического развития) и их физиологической основой, что нашло отражение в работах Л.С. Выготского, А.Н. Леонтьева, А.Р. Лурия и др. "Если высшие психические функции являются сложно организованны ми функциональными системами, социальными по своему генезу, то всякая попытка локализовать их в специальных узко ограниченных участках коры мозга, или центрах, является еще более неоправданной, чем" попытка искать узкие ограниченные "центры" для биологических функциональных систем... Поэтому можно предполагать, что материальной основой высших психических процессов является весь мозг в целом, но как высокодифференцированная система, части которой обеспечивают различные стороны единого целого".

Условные рефлексы - это сложные приспособительные реакции организма, осуществляемые высшими отделами центральной нервной системы путем образования временной связи между сигнальным раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно-рефлекторным актом. На основе анализа закономерностей образования условных рефлексов школой было создано учение о высшей нервной деятельности (см.). В отличие от безусловных рефлексов (см.), которые обеспечивают приспособление организма к постоянным влияниям внешней среды, условные рефлексы дают возможность организму приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Условные рефлексы образуются на базе безусловных рефлексов, для чего необходимо совпадение во времени какого-либо раздражителя из внешней среды (условный раздражитель) с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Условный раздражитель становится сигналом опасной или благоприятной ситуации, дающей возможность организму отреагировать приспособительной реакцией.

Условные рефлексы являются непостоянными и приобретаются в процессе индивидуального развития организма. Условные рефлексы разделяются на натуральные и искусственные. Первые возникают в ответ на естественные раздражители в естественных условиях существования: щенок, впервые получивший мясо, долго его обнюхивает и несмело съедает, причем этот акт еды сопровождается . В дальнейшем же только вид и запах мяса вызывают у щенка облизывание и выделение . Искусственные условные рефлексы вырабатываются в экспериментальной обстановке, когда условным раздражителем для животного служит воздействие, не имеющее отношения к безусловным реакциям в естественных условиях обитания животных (например, мелькание света, стук метронома, звуковые щелчки).

Условные рефлексы разделяются на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные в зависимости от подкрепляющей условный раздражитель безусловной реакции. Условные рефлексы могут быть названы в зависимости от регистрируемой ответной реакции организма: двигательные, секреторные, вегетативные, выделительные, а также могут обозначаться по виду условного раздражителя - световые, звуковые и др.

Для выработки условных рефлексов в эксперименте необходим ряд условий: 1) условный раздражитель по времени должен всегда предшествовать безусловному раздражителю; 2) условный раздражитель не должен быть сильным, чтобы не вызвать своей собственной реакции организма; 3) в качестве условного берется раздражитель, обычно встречающийся в окружающих условиях обитания данного животного или человека; 4) животное или человек должны быть здоровыми, бодрыми и иметь достаточной силы мотивацию (см.).

Различают также условные рефлексы различных порядков. При подкреплении условного раздражителя безусловным вырабатывается условный рефлекс первого порядка. Если какой-то раздражитель подкрепляется условным раздражителем, на который уже выработан условный рефлекс, то на первый раздражитель вырабатывается условный рефлекс второго порядка. Условные рефлексы высших порядков вырабатываются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма.

У собаки можно выработать условные рефлексы до 5-6 порядка, у обезьяны - до 10-12 порядка, у человека - до 50-100 порядка.

Работами И. П. Павлова и его учеников было установлено, что в механизме возникновения условных рефлексов ведущая роль принадлежит образованию функциональной связи между очагами возбуждения от условного и безусловного раздражителей. Важная роль при этом отводилась коре больших полушарий, где условный и безусловный раздражители, создавая очаги возбуждения, начинали взаимодействовать между собой, создавая временные связи. В дальнейшем электрофизиологическими методами исследования было установлено, что взаимодействие между условным и безусловным возбуждениями может предварительно происходить на уровне подкорковых структур мозга, а на уровне коры больших полушарий осуществляется формирование целостной условнорефлекторной деятельности.

Однако кора головного мозга всегда держит под контролем деятельность подкорковых образований.

Исследованиями активности одиночных нейронов центральной нервной системы микроэлектродным методом было установлено, что к одному нейрону приходят как условные, так и безусловные возбуждения (сенсорно-биологическая конвергенция). Особенно четко она выражена на нейронах коры больших полушарий. Эти данные заставили отказаться от представления о наличии в коре мозга очагов условного и безусловного возбуждения и создать теорию конвергентного замыкания условного рефлекса. Согласно этой теории временная связь между условным и безусловным возбуждением возникает в виде цепочки биохимических реакций в протоплазме нервной клетки коры больших полушарий.

Современные представления об условных рефлексах значительно расширились и углубились благодаря изучению высшей нервной деятельности животных в условиях их свободного естественного поведения. Установлено, что окружающая обстановка наряду с фактором времени играет важную роль в поведении животного. Любой раздражитель из внешней среды может стать условным, позволяющим организму приспособиться к окружающим условиям. В результате образования условных рефлексов организм реагирует за некоторое время до воздействия безусловного раздражения. Следовательно, условные рефлексы способствуют успешному нахождению пищи животным, помогает заблаговременно избежать опасности и наиболее совершенно ориентироваться в изменчивых условиях существования.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная . Все рефлексы принято де­лить на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, генетически запрограм-мированные реакции организма, свойствен-ные всем животным и человеку. 2. Рефлекторные дуги этих реф­лексов формируются в процессе пренатального развития, иногда – и в постнатальный период. Пр: половые врожденные рефлексы окон­чательно формируются у человека только к моменту поло­вой зрелости в подростковом возрасте. Имеют малоизменяющиеся рефлекторные дуги, проходящие под­корковые отделы ЦНС. Участие коры в протекании многих безусловных рефлексов необязательно. 3. Являются видоспецифичными , т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственны всем представителям данного вида. 4. Относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 5. Возникают на специфичный (адекват-ный) для каждого рефлекса раздражитель. 6. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга	1. Приобретенные реакции высших животных и человека, выработавшие­ся в результате научения (опыта). 2. Рефлекторные дуги формируются в процессе постнатального развития. Они характеризуются высокой подвижностью, способностью изменяться под действием факторов среды. Проходят рефлекторные дуги условных рефлексов через высший отдел головного мозга – кору головного мозга. 3. Являются индивидуальными , т.е. возникают на основе жизненного опыта. 4. Непостоянны и в зависимости от определенных условий могут вырабатываться, закрепляться или угасать. 5. Могут образовываться на любой воспринимаемый организмом раздражитель 6. Рефлекторные центры находятся в коре головного мозга
Пример: пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный.	Пример: слюноотделение на запах пищи, точные движения при письме, игре на музыкальных инструментах.
Значение: помогают выживанию, это «применение опыта предков на практике»	Значение: помогают приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды.

Классификация безусловных рефлексов.

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается от­крытым, хотя основные виды этих реакций хорошо изве­стны.

1. Пищевые рефлексы . Например, слюноотде­ление при попадании пищи в ротовую полость или соса­тельный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы . Защищают организм от различных неблагоприятных воздействий. Например, рефлекс одергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы , или реф­лексы «Что такое?», как их назвал И. П. Павлов. Новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание, например, поворот головы в сторону неожиданного звука. Аналогичная реакция на новизну, имеющая важное приспособительное значение, наблюда­ется и у различных животных. Она выражается в настораживании и прислушивании, обнюхивании и обследовании новых предметов.

4. Игровые рефлексы . Например, детские игры в семью, больницу и т. д., в процессе которых дети создают модели возможных жизненных ситуаций и осуществляют своеобразную «подготовку» к различным жизненным неожиданностям. Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребен­ка быстро обрастает богатым «спектром» условных реф­лексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

5. Половые рефлексы .

6. Роди­тельские рефлексы связаны с рождением и вскармливанием потомства.

7. Рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве .

8. Рефлек­сы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма .

Сложными безусловными рефлексами И.П. Павлов называл инстинкты , биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

Физиологические механизмы образования услов­ных рефлексов

Для понимания нервных механизмов ус­ловных рефлексов рассмотрим такую простую условно-рефлекторную реакцию, как усиление слюноотделения у человека при виде лимона. Это натуральный условный рефлекс. У человека, ни разу не пробовавшего лимона, этот предмет не вызывает никаких реакций, кроме любопытства (ориентировочный рефлекс). Какая же физиологическая связь существует между столь далекими меж собой в функциональном отношении органами, как глаза и слюнные железы? Решением этого вопроса занимался И.П. Павлов.

Связь между нервными центрами, регулирующими процессы слю­ноотделения и анализирующими зрительные раздраже­ния, возникает следующим образом:

Возбужде­ние, возникающее в зрительных рецепторах при виде лимона, по центростремительным волокнам попадает в зрительный отдел коры больших полушарий (затылочная область) и вызывает возбуждение корковых нейронов — возникает очаг возбуждения .

2. Если вслед за этим человек получает возможность попробовать лимон на вкус, то очаг возбуждения возникает в подкорковом нервном центре слюноотделения и в его корковом представительстве, рас­положенном в лобных долях больших полушарий (корко­вый пищевой центр).

3. В силу того, что безусловный раздра­житель (вкус лимона) является более сильным, чем услов­ный раздражитель (внешние признаки лимона), пищевой очаг возбуждения имеет доминантное (главное) значение и «притягивает» возбуждение из зрительного центра.

4. Меж­ду двумя ранее не связанными нервными центрами возни­кает нервная временная связь , т.е. своеобраз­ный временный «понтонный мост», соединяющий два «берега».

5. Теперь возбуждение, возникающее в зри­тельном центре, быстро «проезжает» по «мосту» временной связи в пищевой центр, а оттуда по эфферентным нервным волокнам к слюнным железам, вызывая слюноотделение.

Таким образом, для образования условного рефлекса необходимы следующие условия :

1. Наличие ус­ловного раздражителя и безусловного подкрепления.

2. Ус­ловный раздражитель должен всегда несколько пред­шествовать безусловному подкреплению.

3. Условный раздражитель по силе своего воздействия должен быть слабее безусловного раздражителя (подкреп­ления).

4. Повторность.

5. Необходимо нормальное (деятельное) функциональное со­стояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отде­ла — головного мозга, т.е. кора головного мозга должна находиться в состоянии нормальной возбудимости и работоспособности.

Условные рефлексы, образованные при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением, называются рефлексами первого порядка . Если рефлекс выработан, то он тоже может стать основой нового условного рефлекса. Он называется рефлексом второго порядка . Рефлексы, выработанные на них – рефлексы третьего порядка и т.д. У человека они формируются на словесных сигналах, подкрепленных результатами совместной деятельности людей.

Условным раздражителем может быть любое изменение в окружающей и внутренней среде организма; звонок, электрический свет, тактильные раздражения кожи и т. д. В качестве безусловных раздражителей (подкрепле­ния) используют пищевое подкрепление и болевое раздражение.

Выработка условных рефлексов при таком безусловном подкреплении происходит быстрее всего. Иначе говоря, мощными факторами, способствую­щими формированию условно-рефлекторной деятельности, являются поощрение и наказание.

Классификации условных рефлексов

В ввиду их многочисленности затруднена.

По месту расположения рецептора:

1. экстероцептивные — условные реф­лексы, образующиеся при раздражении экстероцепторов;

2. интероцептивные - рефлексы, формирующиеся при раз­дражении рецепторов, расположенных во внутренних орга­нах;

3. проприоцептивные, возникающие при раздражении рецепторов мышц.

По характеру рецептора:

1. натуральные — условные реф­лексы, образующиеся при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей;

2. искусственные — при действии индифферентных раздражителей. Например, вы­деление слюны у ребенка при виде любимых конфет есть натуральный условный рефлекс (выделение слюны при раздражении ротовой полости какой-либо пи­щей является безусловным рефлексом), а выделение слю­ны, возникающее у голодного ребенка при виде обеденной посуды, является искусственным рефлексом.

По знаку действия:

1. Если проявление условного рефлекса связано с двига­тельными или секреторными реакциями, то такие рефлексы называют положительными.

2. Условные рефлексы без внеш­них двигательных и секреторных эффектов называют отри­цательными или тормозными.

По характеру ответной реакции:

1. двигательные ;

2. вегетативные образуются с внутренних органов – сердца, легких и т.д. Импульсы от них, проникая в кору мозга, сразу затормаживаются, не доходя до нашего сознания, в силу этого мы не ощущаем их местоположения в состоянии здоровья. А при заболевании — точно знаем, где расположен больной орган.

Особое место занимают рефлексы на время, образование которых связано с регулярно повторяющими­ся в одно и то же время раздражителями, допустим с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищева­рения, что имеет биологический смысл. Рефлексы на время относят к группе так называемых следовых условных рефлексов. Эти реф­лексы вырабатываются в том случае, если безусловное подкрепление дается через 10 — 20 секунд после окончательного действия условного раздражителя. В некоторых случаях удается вырабатывать следовые рефлексы даже после 1-2-минутной паузы.

Важное значение имеют рефлексы подражания, которые, по мнению Л.А. Орбели, также являются разновидностью условных рефлексов. Для их выработки достаточно быть «зрителем» экспери­мента. Например, если выработать какой-нибудь условный рефлекс у одного человека на виду у другого, то у «зрителя» также про­исходит формирование соответствующих временных свя­зей. У детей подражательные рефлексы играют важную роль в формировании двигательных навыков, речи и соци­ального поведения, у взрослых в приобретении трудовых навыков.

Существуют и экстраполяционные рефлексы — способ­ность человека и животных предвидеть благоприятные или неблагоприятные для жизни ситуации.