Лимитирующие факторы почвенной среды. Понятие о лимитирующем факторе
ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР
ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; экологический фактор, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва , пожары, микросреда и т. д. Концепция лимитирующего фактора имеет существенное значение для охраны природы и всех отраслей природопользования, для лучшего познания компонентов экосистем.
Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .
Смотреть что такое "ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР" в других словарях:
Лимитирующий фактор - (Limiting factor) нечто, ограничивающее деятельность компании (предприятия), например, дефицит того или иного ресурса или ограниченность спроса на продукцию при предлагаемой цене. То же: ключевой фактор … Экономико-математический словарь
лимитирующий фактор - Нечто, ограничивающее деятельность компании (предприятия), например, дефицит того или иного ресурса или ограниченность спроса на продукцию при предлагаемой цене. То же: ключевой фактор Тематики экономика EN limiting … Справочник технического переводчика
- (ОГРАНИЧИВАЮЩИЙ) любой экологический фактор, колическтвенные и качественные показатели которого как либо ограничивают жизнедеятельность организма. Экологический словарь, 2001 Фактор лимитирующий (ограничивающий) любой экологический фактор,… … Экологический словарь
См. Лимитирующий факт пр. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
Фактор экстремальный - (лимитирующий) природный или техногенный фактор, сила воздействия которого на человека превышает его физиологические возможности или адаптационные резервы организма. Наличие в окружающей человека среде экстремальных факторов, делает необходимым… … Экология человека
Фактор лимитирующий - См. Фактор экстремальный … Экология человека
У этого термина существуют и другие значения, см. Ограничивающий фактор (значения). Ограничивающие факторы экологические факторы, при выходе которых за границы максимума или минимума организму или популяции грозит гибель. Это происходит… … Википедия Википедия
Экологические факторы, их классификация
Экологические факторы – это отдельные свойства или элементы среды, которые оказывают воздействие на организм, его состояние, развитие, продуктивность.
Существующие экологические факторы можно определенным образом классифицировать. Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более или менее четко на три группы: абиотические, биотические, антропогенные.
| АБИОТИЧЕСКИЕ | БИОТИЧЕСКИЕ | АНТРОПОГЕННЫЕ |
| Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление | Фитогенные: растительные организмы сосна выделяет фитонциды, которые убивают бактерии; кипарис: корни выделяют в почву вещества, которые угнетают корневую систему растений-соседей. | это совокупность различных воздействий человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. |
| Эдафогенные: (от «эдфос» - почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность | Зоогенные: животные организмы поедание животных животными, божья коровка, хищники, листогрызущие насекомые, древоточицы | |
| Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона | Микробиогенные: вирусы, простейшие бактерии Например, бактерии, почвенные грибы влияют на состав почвы. | |
| Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растений |
Антропогенные факторы среды. Прямое уничтожение человеком различных видов живых организмов. За 8 тыс. лет до н.э. на Земле было не более 5 млн. человек. В Москве сегодня насчитывается около 11 млн. За последние 400 лет по вине человека исчезло 226 видов зверей и птиц. Сильно пострадала флора и фауна островов и маленьких государств во время Великих географических открытий.
· Североамариканские бизоны уничтожены за несколько десятков лет. В 1830 г. насчитывалось около 40 млн. бизонов. Когда проникли европейцы, они уничтожали зверей ради спортивного интереса, иногда брали только язык. Из костей получали черную краску, и фирма процветала. К 1890 г. осталось менее 1 тыс. бизонов. Было решено устроить первый национальный парк на территории Америки – Иеллоустонский национальный парк. За чуть более сто лет удалось восстановить 30 тыс. бизонов.
· Полностью исчез странствующий голубь – его популяция была большой, фермеры убивали и кормили свиней. К 1900 г были полностью уничтожены. Остался один, умер в зоопарке.
· В Китае убивали воробьев. Экологический баланс нарушился, и урожай погиб от насекомых. Они закупали и завозили воробьев из других стран.
3.3. Основные законы экологии: закономерности действия факторов на организм
Особенности влияния экологических факторов на жизнедеятельность организмов имеют определенные закономерности.
Лимитирующие (ограничивающие) факторы - факторы среды, оказывающие кардинальное, наиболее очевидное воздействие на организм. Факторы, присутствующие, как в избытке, так и в недостатке, т.е. их уровень близок к пределам выносливости организма, называется лимитирующими (ограничивающими).
Бочка Либиха. Представьте себе бочку, в которой деревянные рейки по бокам разной высоты. Понятно, какой бы высоты ни были остальные рейки, но налить воды в бочку вы сможете ровно столько, какова длина самой короткой рейки.
Остается только «подменить» некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.
Примеры ограничивающих (лимитирующих) факторов и их роли в жизни и распространении живых организмов многочисленны. Так, лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири. Оказывается в данном случае причиной, препятствующей, расширению ареала на север является низкая зимняя температура (лимитирующий фактор), которая в Сибири ниже. Для кораллов, образующих рифы, лимитирующий фактор - температура воды, которая должна быть не ниже +20 0 С, поэтому коралловые рифы встречаются только в тропиках. Веслоногий рачок Copilla mirabile выдерживает колебания температуры в пределах +23…+ 29ºС.
Закон оптимума-пессимума : результат воздействия экологического фактора зависит от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Любой экологический фактор для животного организма может иметь параметры комфорта, оптимума. За его пределами – угнетение. Например, температура (рисунок).
Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражается его угнетающее действие фактора на организм – это зона пессимума.
Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки , за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пример : пища для человека во время блокадного Ленинграда и современный Макдоналдс.
Пределом выносливости между критическими точками интенсивности действия фактора называют экологической пластичностью (иначе - экологической валентностью). Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого организм может существовать, тем больше его экологическая валентность и наоборот. Пример: карась и хариус, крыса и приматы.
Организмы, имеющие широкую экологическую валентность (пластичность) по отношению к основным абиотическим факторам среды в общем смысле называют эврибионтными ("эврос" – широкий). Пример: человек, таракан, крыса, горбуша.
Организмы, не способные переносить значительные колебания фактора, т.е. имеющие узкую экологическую пластичность называют стенобионтными ("стенос" – узкий). Примеры: приматы, белый медведь, хариус, колибри и пр.
Отношение организма к действию определенного фактора выражается прибавлением приставки эври – или стено –. Например, к температуре – эври- или стенотермные, к концентрации солей – эври- или стеногалинные, к давлению – эври- или стенобатные.
Так, например, песец в тундре может жить при диапазоне температур от +30 до -55ºС, то есть его диапазон температур составляет около 80ºС, а тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6ºС (от 23 до 29ºС). Эту особенность в восприятии экологических факторов разных живых организмов описывает закон оптимума-пессимума.
Закон взаимодействия экологических факторов (Эйльхард Митчерлих, Август Фридрих Тинеман, Б. Бауле, 1911): величина урожая (или благополучие вида, популяции, организма) зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно . Благополучие организма по отношению к факторам среды зависит от того, в каком сочетании и силой действуют эти факторы. Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем это не простая их сумма, а сложное взаимодействующее отношение.
Например , при оптимальной температуре вырастает выносливость организма к неблагоприятной влажности, недостатку питания; угроза неблагоприятного действия низких температур зимой (иначе обморожения) выше при повышенной влажности воздуха в сочетании с сильными ветрами, что характерно для приморского климата. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.
Почему так важно знать о взаимодействии экологических факторов? В основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей воздействия загрязняющих агентов (например, шума, радиации) лежит закон лимитирующего фактора. ПДК устанавливается экспериментально на уровне, при котором в организме еще не происходят патологические изменения.
Не редко приходится слышать, как природоохранные органы радостно рапортуют о том, что уровень большинства загрязнителей в атмосфере города находится в пределах ПДК. А органы Госсанэпиднадзора в это же время констатируют повышенный уровень респираторных заболеваний у детей. Объяснение может быть таким. Не секрет, что многие атмосферные загрязнители обладают сходным эффектом: раздражают слизистые оболочки верхних дыхательных путей, провоцируют респираторные заболевания и т.д. И совместное действие этих загрязнителей дает аддитивный (или синергетический) эффект.
Поэтому в идеале при разработке норм ПДК и при оценке существующей экологической ситуации должно учитываться взаимодействие факторов. К сожалению, практически это бывает очень сложно сделать: трудно спланировать такой эксперимент, трудно оценить взаимодействие, плюс ужесточение ПДК имеет отрицательные экономические эффекты.
Закон минимума Юстуса Либиха (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .
В 1840 г. химик-органик Либих (1803-1873) выдвинул теорию минерального питания растений и установил, что рост растений в большей степени зависит от элемента, концентрация которого лежит в минимуме. «Закон минимума» справедлив и для других организмов, в том числе для человека.
Например . В течение лета в тундре наблюдается достаточное увлажнение и освещение, а почвы содержат необходимые минеральные вещества в нужных количествах. Однако все эти благоприятные факторы не ослабляют действия одного неблагоприятного - низких температур. Развитие растений зависит преимущественно от него. Таким образом, недостаток какого-либо элемента не может быть восполнен наличием или избытком другого.
Закон толерантности (Виктор Эрнест Шелфорд, 1913): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум воздействия (диапазон этот определяет величину выносливости, толерантности организма к этому фактору).
Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять жизнеспособность организма, но и избыток какого-либо элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например , недостаток влаги в почве приводит к падению тургора, нарушению минерального питания и в итоге к увяданию растения. С другой стороны, избыток почвенной влаги может привести к задыханию корней, повышению вероятности поражения грибными болезнями.
Другой пример – недостаток витаминов в организме человека является причиной развития такой патологии как авитаминоз, наоборот, избыточное потребление витаминов может привести к витаминозу, проявляющемуся в различных аллергических реакциях.
В различных местностях факторы, ограничивающие развитие организмов, часто неодинаковы: на севере это, как правило, недостаток тепла, а на юге для тех же видов – недостаток влаги, пищи, высокая температура.
Один и тот же фактор на разных стадиях развития может выступать и не выступать в качестве ограничивающего. Почти все растения и животные в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям. Например , лимитирующее действие климатических факторов при географическом расселении (акклиматизации, реакклиматизации) многих охотничье-промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей.
Ограничивающие факторы среды определяют географическое распространение (географический ареал) вида. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского и лесного хозяйства при расселении растений, при возделывании сельскохозяйственных культур, создании лесных культур и так далее.
Правило Аллена (Дж. Аллен, 1877): выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.
Правило Аллена убедительно иллюстрируется размерами ушей и ног зайцев. У среднеазиатских зайцев-песчаников длинные ноги и уши, в то время как европейские русаки и тем более, северные беляки сравнительно коротконоги и короткоухи. Еще более показателен пример с лисицами. В условиях жаркого климата Северной Африки обитает самая мелкая и вместе с тем самая длинноухая лисица-фенек, в наших тундрах живет низкорослый с короткими ушами и мордой полярный песец. Европейская лисица представляет нечто среднее между ними.
Правило Бергмана (К. Бергман, 1847): в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц).
§ Длина черепа у подвидов дикого кабана из Южной Испании около 32 см, из Польши - приблизительно 41 см, из Белоруссии - 46 см, из Сибири - до 56 см.
§ Медведи. Белые медведи достигают длины тела 3 м при массе до 725 и даже 1000 кг. Бурый медведь образует несколько подвидов (географических рас), отличающихся размерами и окраской. Самые мелкие особи водятся в Европе, самые крупные- на Аляске и Камчатке - они весят 500 и более кг; попадались гиганты весом 700–1000 кг. Максимальный зафиксированный вес самца камчатского медведя составлял 600 кг, средний – 350-450 кг. Гималайский белогрудый медведь по величине почти вдвое меньше бурого и отличается от него более стройным телосложением, тонкой остроносой мордой, большими округлыми ушами; передние лапы сильнее задних. Самцы этого вида 150-170 см длиной, высота в холке около 80 см, весят 120-140 кг. Длина тела медведя-губача до 180 см, хвоста - ещё 10-12 см, высота в холке 60-90 см; весит он 54-140 кг (обычно 90-115 кг).
Медведь-губач, подобно муравьеду, в ходе эволюции адаптировался к питанию колониальными насекомыми (муравьями и термитами). Когти у него огромные, серповидные, приспособленные для лазания по деревьям, рытья и разрушения термитников. Губы и морда почти голые и очень подвижные, а ноздри могут произвольно смыкаться. Зубы мелкие, причем два центральных верхних резца отсутствуют, создавая проход, продолжающий «трубку» из вытянутых подвижных губ. Нёбо полое; язык очень длинный. Эти морфологические особенности позволяют губачу, добывая насекомых, сперва с силой выдувать из их разрушенного жилища пыль и грязь, потом всасывать добычу сквозь вытянутые губы. Возникающий при этом шум порой слышен за 150 м и часто привлекает внимание охотников.
Губач распространён в лесах Индии, Шри-Ланки, Бангладеша, Непала и Бутана.
Самые мелкие малайские медведи при длине тела в 1-1,5 м весят до 70 кг.
Бируанг распространён от северо-востока Индии (Ассам) и, возможно, южной части Китая (Сычуань) через Мьянму, Таиланд, полуострова Индокитай и Малакка до Индонезии (Суматра и Калимантан). Этот медведь обитает в тропических и субтропических лесах предгорий и гор Юго-Восточной Азии. Он хорошо приспособлен к лазанью по деревьям и, будучи ночным животным, часто целыми днями спит или принимает солнечные ванны в ветвях деревьев, где строит себе подобие гнезда. Здесь же он кормится листьями и плодами, заламывая ветки так, как это делает гималайский медведь. В зимнюю спячку не впадает.
Правило Глогера (К. Глогер, 1833): виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)
Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окрашены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр заметно бледнее индийского; кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т.д. Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называемая пустынная, окраска, характерная для пустынно-степных животных, т.е. обитателей областей с резко выраженным континентальным климатом. Приспособительное значение подобной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с криптическим эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значения, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летящее животное обнаруживает себя уже благодаря резким движениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в частности Средней Азии, мех, перепонки и даже когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, такая окраска связана с какими-то физиологическими особенностями, определяющими возможность существования животных в области с пустынным климатом.
Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.
Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности .
Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25 °С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Если этот диапазон небольшой, то организм называют стенотермным («стено» - узкий), если он достаточно широкий, то его называют эвритермным («эври» - широкий). Подобно температуре действуют и другие факторы, например, соленость воды и т. п., а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами или эврибионтами . Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к солености, влажности, или эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле.
Сформулируем основополагающие законы экологии.
1. ЗАКОН МИНИМУМА Ю. ЛИБИХА .
В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.
Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а, следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.
2. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА .
В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер. Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus - наилучший). Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший). Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом . Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Камчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).
Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.
2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.
4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.
Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).
Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .
Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.
Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.
Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.
Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.
Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.
Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.
Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.
При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.
Лимитирующие факторы являются такими агентами, количественные значения которых выходят за пределы приспособительной способности живых организмов, что приводит к ограничению их распространения на соответствующей территории.
Так, лимитирующие влияют на географический ареал распространения различных видов, способны провоцировать ограничение их роста или даже гибель при недостатке отдельных веществ, а также при их избыточном количестве. Следует отметить, что влияние факторов окружающей среды при определенных условиях может меняться, быть лимитирующим или радикально не влиять на
Агрохимиком Ю. Либихом был установлен Он утверждал, что уровень урожая зависит от фактора с минимальными количественными характеристиками. Надо сказать, что данный закон действительно справедлив на уровне химических соединений, но имеет ограниченный характер, поскольку урожай зависит от целого комплекса факторов: концентрации соответствующих веществ, света, температуры, влажности и т.д. При этом лимитирующие факторы отрицательно влияют или самостоятельно, или в определенном сочетании.
Несмотря на тесную взаимосвязь агентов окружающей среды, они не способны заменять друг друга, что указано в законе независимости факторов, который был выведен В. Р. Вильямсом. Так, например, влажность нельзя заменить действием света или
Наиболее четко влияние экологии описывает закон лимитирующего фактора: даже один агент окружающей среды, который находится за пределами своего оптимума, способен вызывать стрессовое состояние организма или даже его гибель.
Уровень, который соответствует границам выносливости определенного фактора, называется степенью толерантности. Стоит отметить, что данная величина не является постоянной. Для различных организмов она отличается. Этот диапазон может значительно сужаться в случаях, когда влияет фактор, действие которого близко к пределу выносливости организма.
Надо сказать, что лимитирующие факторы для одного вида являются обычными условиями существования для других. Границей толерантности для всех организмов является максимальная или минимальная летальная температура, за пределами которой они погибают. Связано это с тем, что температурный фактор способен влиять на метаболизм и фотосинтез.
Важными агентами, которые могут иметь лимитирующее влияние, являются вода, а также солнечное излучение. Их недостаток приводит к прекращению реакций и энергии, что ведет к гибели организмов.
Лимитирующие факторы являются причиной появления ряда специфических приспособительных реакций, которые именуются адаптивными. Они развиваются под действием трех важных процессов: изменчивости живых организмов, наследственности и естественного отбора. Основным источником адаптационных изменений являются мутации в геноме. Они могут возникать при воздействии как естественных, так и искусственных факторов, которые в некоторых случаях способны менять ареал распространения видов.
Стоит отметить, что накопление мутаций ведет к дезинтеграционным явлениям. В процессе эволюции на все организмы действует целый комплекс абиотических и При этом возникают как успешные адаптации, которые помогают приспосабливаться к негативным факторам окружающей среды, так и неуспешные, которые приводят к вымиранию вида.
Лимитирующие факторы - это условия, которые выходят за рамки выносливости организма. Они ограничивают любое проявление его функций. Рассмотрим далее более подробно лимитирующее действие факторов.
Общая характеристика
Особенности влияния
Рассматривая теорию минимумов, не следует смешивать ведущие и лимитирующие факторы среды, поскольку последние могут быть и главными, и второстепенными. Ограничивающим является обычно то условие, которое отклонилось от нормы наиболее далеко. Если показатели находятся за рамками устойчивости, вне зависимости от того, в сторону минимума они изменились или в сторону максимума, они превращаются в лимитирующие факторы. Это имеет место и в тех случаях, когда все остальные условия благоприятны либо оптимальны.
Лимитирующие факторы Шелфорда
Свое развитие рассмотренная выше теория получила спустя 70 лет. Американский ученый Шелфорд установил, что не только элемент, присутствующий в минимальной концентрации, может оказывать влияние на развитие организма, но и его избыток может вызывать неблагоприятные последствия. К примеру, для растения вредным будет и излишнее и недостаточное количество воды. В последнем случае произойдет закисание почвы, а в первом - будет затруднена ассимиляция питательных соединений. На многие организмы негативно влияет изменение уровня рН и прочие лимитирующие факторы. Толерантность, в рамках которой возможно нормальное существование, ограничивается, собственно, недостатком либо избытком условий, показатели которых могут быть приближены к пределам переносимости.
Диапазон выносливости
Пределы толерантности не являются постоянными. К примеру, диапазон может сужаться, если какое-либо условие приближается к той или иной границе. Такая ситуация также имеет место при размножении организмов, когда многие показатели становятся ограничивающими. Из этого следует, что влияние которым обладают многие лимитирующие экологические факторы, имеет изменчивый характер. Это значит, что одно условие может или не может быть угнетающим или ограничивающим.
Акклиматизация
Вместе с этим следует помнить о том, что организмы сами в состоянии снизить негативное влияние, создав, к примеру, определенный микроклимат. В этом случае появляется в некотором роде компенсация условий. Наиболее эффективно она проявляется на уровне сообществ. При такой компенсации формируются условия для физиологической адаптации вида - эврибиота, который имеет широкое распространение. Акклиматизируясь на определенной территории, он формирует своеобразный экотип, популяцию, границы толерантности которой соответствуют местности. Более глубокие адаптационные процессы могут способствовать образованию генетических рас.
Реализация теории на практике
Чтобы иметь наиболее ясное представление о том, как влияют на организмы лимитирующие факторы среды, в качестве примера можно взять развитие растений под влиянием углекислого газа. Его содержание в воздухе невелико, поэтому даже небольшое колебание его уровня будет иметь большое значение для насаждений. Углекислый газ является продуктом дыхания растения и животных, горения органических веществ, активности вулканов и пр. Его содержание зависит не только от характера размещения его источников и количества потребителей. Оно также изменяется и во времени. Так, зимой и осенью концентрация углекислого газа повышена вследствие различий фотосинтетической активности зеленых насаждений. При этом летом при интенсивной ассимиляции растений его количество существенно уменьшается. Колебания СО 2 в воздухе оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и уровень питания растений. Даже небольшие изменения негативно воздействуют на их развитие и рост, внешний вид, внутренние процессы. Обычное содержание СО 2 в воздухе близкое к 0.03% не считается оптимальным для нормальной жизни растений. В этой связи высокая степень интенсивности фотосинтеза может достигаться или быстрым перемещением различных масс, которые обеспечат его приток к ассимилирующим частям, или за счет деятельности гетеротрофов, размножение которых сопровождается его выделением.
Освещенность и температура
Рассмотрим, как могут влиять лимитирующие факторы на фенотип одуванчика. Из-за значительной изменчивости его экземпляров, которые растут на хорошо освещенных территориях, у растения преобладают черты светолюбивых насаждений. В частности, они отличаются:
- Толстыми, мелкими, мясистыми листовыми пластинками с густым жилкованием.
- Разветвленной корневой системой.
- Расположением листьев под углом относительно солнечных лучей.
- Своеобразным движением, обеспечивающим защиту от чрезмерного освещения.
Вместе с этим, одуванчики, которые растут в тени, обладают соответствующими чертами:
- Слаборазвитой корневой системой.
- Крупными широкими, тонкими с редким жилкованием листьями, расположенными перпендикулярно лучам и пр.
При анализе срезов листовых пластин первого и второго вида одуванчика, можно обнаружить и более глубокие гистологические различия, которые дополняют морфологические признаки, рассмотренные выше. Также достаточно наглядно проявляется влияние температурных колебаний. При этом, если трансформацию при изменении освещенности можно наблюдать, сравнивая разные экземпляры, то в данном случае ее можно увидеть на одном растении. При пониженной температуре весенние от +4 до +6 градусов на растениях формируются ранние сильно изрезанные листья. Если в таком виде перенести одуванчик в оранжерею, где t +15…+18 град., начнут развиваться пластины с цельными краями. При помещении растения в промежуточные условия листья будут иметь незначительную изрезанность.
Цепная реакция
Одним из существенных дополнений к рассмотренной теории выступает положение о том, что изменение любого условия порождает далеко идущие последствия. В настоящее время практически невозможно найти участок на планете, на котором отсутствуют лимитирующие факторы. Во многих случаях активность самого человека формирует ограничивающие или угнетающие условия. В качестве одного из таких ярких примеров можно привести полное истребление огромных популяций морской стеллеровой коровы. Этот процесс занял у человека относительно немного времени - несколько лет - в сравнении с практически вековым периодом естественного восстановления экосистемы.