Строение свойства и функции клеточных мембран. Клеточная мембрана: строение и функции
По функциональным особенностям клеточную мембрану можно разделить на 9 выполняемых ей функций.
Функции клеточной мембраны:
1. Транспортная. Производит транспорт веществ из клетки в клетку;
2. Барьерная. Обладает избирательной проницаемостью, обеспечивает необходимый обмен веществ;
3. Рецепторная. Некоторые белки находящиеся в мембране являются рецепторами;
4. Механическая. Обеспечивает автономность клетки и её механических структур;
5. Матричная. Обеспечивает оптимальное взаимодействие и ориентацию матричных белков;
6. Энергетическая. В мембранах действуют системы переноса энергии при клеточном дыхании в митохондриях;
7. Ферментативная. Мембранные белки иногда являются ферментами. Например мембраны клеток кишечника;
8. Маркировочная. На мембране есть антигены (гликопротеины), которые позволяют опознать клетку;
9. Генерирующая. Осуществляет генерацию и проведение биопотенциалов.
Посмотреть как выглядит клеточная мембрана можно на примере строения животной клетки или растительной клетки .
На рисунке приведено строение клеточной мембраны.
К компонентам клеточной мембраны можно отнести различные белки клеточной мембраны (глобулярный, переферический, поверхностный), а также липиды клеточной мембраны (гликолипид, фосфолипид). Таже в строении клеточной мембраны присутствуют углеводы, холестерол, гликопротеин и белковая альфа спираль.
Состав клеточной мембраны
К основному составу клеточной мембраны относятся:
1. Белки - отвечающие за разнообразные свойства мембраны;
2. Липиды трёх видов (фосфолипиды, гликолипиды и холестерол) отвечающих за жёсткость мембраны.
Белки клеточной мембраны:
1. Глобулярный белок;
2. Поверхностный белок;
3. Переферический белок.
Основное назначение клеточной мембраны
Основное назначение клеточной мембраны:
1. Регулировать обмен между клеткой и средой;
2. Отделять содержимое любой клетки от внешней среды тем самым обеспечивая её целостность;
3. Внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки - органеллы или компартменты, в которых поддерживаются определённые условия среды.
Структура клеточной мембраны
Структура клеточной мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Данная модель мембранной структуры была предложена двумя учёными Никольсоном и Сингером в 1972 году. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул, что вы могли видеть на .
text_fields
text_fields
arrow_upward
Клетки отделены от внутренней среды организма клеточной или плазматической мембраной.
Мембрана обеспечивает:
1) Избирательное проникновение в клетку и из нее молекул и ионов, необходимых для выполнения специфических функций клеток;
2) Избирательный транспорт ионов через мембрану, поддерживая трансмембранную разницу электрического потенциала;
3) Специфику межклеточных контактов.
Благодаря наличию в мембране многочисленных рецепторов, воспринимающих химические сигналы - гормоны, медиаторы и другие биологически активные вещества, она способна изменять метаболическую активность клетки. Мембраны обеспечивают специфику иммунных проявлений, благодаря наличию на них антигенов - структур, вызывающих образование антител, способных специфически связываться с этими антигенами.
Ядро и органеллы клетки также отделены от цитоплазмы мембранами, которые предупреждают свободное движение воды и растворенных в ней веществ из цитоплазмы в них и наоборот. Это создает условия для разделения биохимических процессов, протекающих в различных отсеках (компартментах) внутри клетки.
Структура мембраны клетки
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мембрана клетки - эластичная структура, толщиной от 7 до 11 нм (рис.1.1). Она состоит, в основном, из липидоа и белков. От 40 до 90% всех липидов составляют фосфолипиды — фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, сфингомиелин и фосфатидилинозит. Важным компонентом мембраны являются гликолипиды, представленные цереброзидами, сульфатидами, ганглиозидами и холестерином.
Рис. 1.1 Организация мембраны.
Основной структурой мембраны клетки является двойной слой фосфолипидных молекул. За счет гидрофобных взаимодействий углеводные цепочки липидных молекул удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии. Группы же фосфолипидных молекул обоих слоев взаимо действуют с белковыми молекулами, погруженными в липидную мембрану. Благодаря тому, что большинство липидных компонентов бислоя находится в жидком состоянии, мембрана обладает подвижностью, совершает волнообразные движения. Ее участки, а также белки, погруженные в липидный бислой, перемешаются из одной ее части в другую. Подвижность (текучесть) мембран клеток облегчает процессы транспорта веществ через мембрану.
Белки мембраны клеток представлены, в основном, гликопротеинами. Различают:
интегральные белки
, проникающие через всю толщу мембраны и
периферические белки
, прикрепленные только к поверхности мембраны, в основном, к внутренней ее части.
Периферические белки почти все функционируют как энзимы (ацетилхолинестераза, кислая и шелочная фосфатазы и др.). Но некоторые энзимы также представлены интегральными белками - АТФ-аза.
Интегральные белки обеспечивают селективный обмен ионов через каналы мембран между экстрацеллюлярной и интрацеллюлярной жидкостью, а также действуют как белки - переносчики крупных молекул.
Рецепторы и антигены мембраны могут быть представлены как интегральными, так и периферическими белками.
Белки, примыкающие к мембране с цитоплазматической стороны, относятся к цитоскелету клетки . Они могут прикрепляться к мембранным белкам.
Так, белок полосы 3 (номер полосы при электрофорезе белков) эритроцитарных мембран объединяется в ансамбль с другими молекулами цитоскелета - спектрином через низкомолекулярный белок анкирин (рис. 1.2).
Рис. 1.2 Схема расположения белков в примембранном цитоскелете эритроцитов.1 - спектрин; 2 - анкирин; 3 - белок полосы 3; 4 - белок полосы 4,1; 5 - белок полосы 4,9; 6 - олигомер актина; 7 - белок 6; 8 - гпикофорин А; 9 - мембрана.
Спектрин является основным белком цитоскелета, составляющим двумерную сеть, к которой прикрепляется актин.
Актин образует микрофиламенты, представляющие собой сократительный аппарат цитоскелета.
Цитоскелет позволяет клетке проявлять гибкоэластические свойства, обеспечивает дополнительную прочность мембраны.
Большинство интегральных белков - гликопротеины . Их углеводная часть выступает из клеточной мембраны наружу. Многие гликопротеины обладают большим отрицательным зарядом из-за значительного содержания сиаловой кислоты (например, молекула гликофорина). Это обеспечивает поверхности большинства клеток отрицательный заряд, способствуя отталкиванию других отрицательно заряженных объектов. Углеводные выступы гликопротеинов являются носителями антигенов групп крови, других антигенных детерминант клетки, они действуют как рецепторы, связывающие гормоны. Гликопротеины образуют адгезивные молекулы, обуславливающие прикрепление клеток одна к другой, т.е. тесные межклеточные контакты.
Особенности обмена веществ в мембране
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мембранные компоненты подвержены многим метаболическим превращениям под влиянием ферментов, расположенных на их мембране или внутри ее. К ним относятся окислительные ферменты, играющие важную роль в модификации гидрофобных элементов мембран - холестерина и др. В мембранах же при активации ферментов - фосфолипаз происходит образование из арахидоновой кислоты биологически активных соединений - простагландинов и их производных. В результате активации метаболизма фосфолипидов в мембране образуются тромбоксаны, лейкотриены, оказывающие мощное воздействие на адгезию тромбоцитов, процесс воспаления и др.
В мембране непрерывно протекают процессы обновления ее компонентов . Так, время жизни мембранных белков колеблется от 2 до 5 дней. Однако в клетке существуют механизмы, обеспечивающие доставку вновь синтезированных молекул белка к мембранным рецепторам, облегчающим встраивание белка в мембрану. «Узнавание» данного рецептора вновь синтезированным белком облегчается образованием сигнального пептида, помогающего найти на мембране рецептор.
Липиды мембраны отличаются также значительной скоростью обмена
, что требует для синтеза этих компонентов мембраны большого количества жирных кислот.
На специфику липидного состава мембран клеток влияют изменения среды обитания человека, характера его питания.
Например, увеличение в пище жирных кислот с ненасыщенными связями увеличивает жидкое состояние липидов мембран клеток различных тканей, приводит к благоприятному для функции мембраны клетки изменению отношения фосфолипидов к сфингомиелинам и липидов к белкам.
Избыток холестерина в мембранах, напротив, увеличивает микровязкость их бислоя фосфолипидных молекул, понижая скорость диффузии некоторых веществ через мембраны клеток.
Пища, обогащенная витаминами А, Е, С, Р улучшает обмен липидов в мембранах эритроцитов, снижает микровязкость мембран. Это повышает деформируемость эритроцитов, облегчает выполнение ими транспортной функции (глава 6).
Дефицит жирных кислот и холестерина в пище нарушает липидный состав и функции мембран клеток.
Например, дефицит жиров нарушает функции мембраны нейтрофилов, что угнетает их способность к движению и фагоцитозу (активный захват и поглощение микроскопических инородных живых объектов и твердых частиц одноклеточными организмами или некоторыми клетками).
В регулировании липидного состава мембран и их проницаемости, регуляции пролиферации клеток важную роль играют активные формы кислорода, образующиеся в клетке сопряженно с нормально протекающими метаболическими реакциями (микросомальным окислением и др.).
Образующиеся активные формы кислорода - супероксидный радикал (О 2), перекись водорода (H 2 О 2) и др. представляют собой чрезвычайно реакционноспособные вещества. Их основным субстратом в реакциях свободнорадикального окисления являются ненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов мембран клетки (так называемые реакции перекисного окисления липидов). Интенсификация этих реакций может вызвать повреждение мембраны клетки, ее барьерной, рецепторной и обменной функций, модификацию молекул нуклеиновых кислот и белков, что ведет к мутациям и инактивации ферментов.
В физиологических условиях интенсификация перекисного окисления липидов регулируется антиоксидазной системой клеток, представленной ферментами, инактивируюшими активные формы кислорода - супероксиддисмутазой, каталазой, пероксидазой и веществами, обладающими антиокислительной активностью - токоферолом (витамин Е), убихиноном и др. Выраженный защитный эффект на мембраны клетки (цитопротекторный эффект) при различных повреждающих воздействиях на организм оказывают простагландины Е и J2, «гася» активацию свободнорадикального окисления. Простагландины защищают слизистую желудка и гепатоциты от химических повреждений, нейроны, клетки нейроглии, кардиомиоциты - от гипоксических повреждений, скелетные мышцы — при тяжелой физической нагрузке. Простагландины, связываясь со специфическими рецепторами на клеточных мембранах стабилизируют бислой последних, уменьшают потерю мембранами фосфолипидов.
Функции рецепторов мембран
text_fields
text_fields
arrow_upward
Химический или механический сигнал вначале воспринимается рецепторами мембраны клетки. Следствием этого является химическая модификация мембранных белков, влекущая активацию «вторичных посредников», обеспечивающих быстрое распространение сигнала в клетке к ее геному, энзимам, сократительным элементам и т.д.
Схематично трансмембранная передача сигнала в клетке может быть представлена следующим образом:
1) Возбужденный воспринятым сигналом рецептор активирует у — белки мембраны клетки. Это происходит при связывании ими гуанозинтрифосфата (ГТФ).
2) Взаимодействие комплекса «ГТФ-у- белки», в свою очередь, активирует фермент - предшественник вторичных посредников, расположенный на внутренней стороне мембраны.
Предшественником одного вторичного посредника - цАМФ, образующегося из АТФ, является фермент аденилатциклаза;
Предшественником других вторичных посредников - инозитолтрифосфата и диацилглицерина, образующихся из фосфатидилинозитол-4,5-дифосфата мембраны, является фермент фосфолипаза С. Кроме того, инозитолтрифосфат мобилизует в клетке еще один вторичный посредник - ионы кальция, участвующие практически во всех регуляторных процессах в клетке. Так, например, образовавшийся инозитолтрифосфат вызывает выброс кальция из эндоплазматического ретикулума и повышение его концентрации в цитоплазме, тем самым включая различные формы клеточного ответа. С помощью инозитолтрифосфата и диацилглицерина регулируется функция гладких мышц и В-клеток поджелудочной железы ацетилхолином, передней доли гипофиза тиреогропин-релизинг фактором, ответ лимфоцитов на антиген и т.д.
В некоторых клетках роль вторичного посредника выполняет цГМФ, образующийся из ГТФ с помощью фермента гуанилатциклазы. Он служит, например, вторичным посредником для натрийуретического гормона в гладких мышцах стенок кровеносных сосудов. цАМФ служит вторичным посредником для многих гормонов - адреналина, эритропоэтина и др. (глава 3).
В этой статье будут описаны особенности строения и функционирования клеточной мембраны. Так же называют: плазмолемма, плазмалемма, биомембрана, мембрана клетки, наружная клеточная оболочка, клеточная оболочка. Все изложенные начальные данные понадобятся для четкого понимания течения процессов нервного возбуждения и торможения, принципов работы синапсов и рецепторов.
Плазмолемма представляет собой трехслойную липопротеиновую оболочку, отделяющую клетку от внешней среды. Она также осуществляет управляемый обмен между клеткой и внешней средой.
Биологическая мембрана являет собой ультратонкую бимолекулярную пленку, состоящую из фосфолипидов, белков и полисахаридов. Основные ее функции – барьерная, механическая и матричная.
Основные свойства мембраны клетки:
- Проницаемость мембраны
- Полупроницаемость мембраны
- Избирательная проницаемость мембраны
- Активная проницаемость мембраны
- Управляемая проницаемость
- Фагоцитоз и пиноцитоз мембраны
- Экзоцитоз на мембране клетки
- Наличие электрических и химических потенциалов на мембране клетки
- Изменения электрического потенциала мембраны
- Раздражимость мембраны. Обусловлена она наличием на мембране специфических рецепторов, которые контактируют с сигнальными веществами. В результате этого, зачастую, меняется состояние, как самой мембраны, так и всей клетки. После соединения с лагандами (управляющими веществами), молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, запускают биохимические процессы.
- Каталитическая ферментативная активность мембраны клетки. Ферменты действуют как снаружи мембраны клетки, так и изнутри клетки.
Основные функции клеточной мембраны
Основное в работе клеточной мембраны – осуществлять и контролировать обмен между клеткой и межклеточным веществом. Это возможно благодаря проницаемости мембраны. Регулировка же пропускной способности мембраны осуществляется благодаря регулируемой проницаемости клеточной мембраны.
Строение мембраны клетки
Клеточная мембрана трехслойна. Центральный слой – жировой служит, непосредственно, для изоляции клетки. Водорастворимые вещества он не пропускает, только жирорастворимые.
Остальные же слои – нижний и верхний представляют собой белковые образования, разбросанные в виде островков на жировом слое.Между этими островками скрываются транспортёры и ионные канальцы, которые служат именно для транспорта водорастворимых веществ как в саму клетку, так и за ее пределы.
Более подробно, жировая прослойка мембраны состоит из фосфолипидов и сфинголипидов.
Важность ионных канальцев мембраны
Так как через липидную пленку проникают только жирорастворимые вещества: газы, жиры и спирты, а клетке необходимо постоянно вводить и выводить водорастворимые вещества, к которым относятся ионы. Именно для этих целей служат транспортные белковые структуры, образованные двумя другими слоями мембраны.
Подобные белковые структуры состоят из 2 типов белков – каналоформеров, которые формируют отверстия в мембране и белков - транспортеров, которые с помощью ферментов цепляют к себе ипроводят сквозь нужные вещества.
Будьте здоровыми и эффективными для себя!
Среди основных функций клеточной мембраны можно выделить барьерную, транспортную, ферментативную и рецепторную . Клеточная (биологическая) мембрана (она же плазмалемма, плазматическая или цитоплазматическая мембрана) ограждает содержимое клетки или ее органоидов от окружающей среды, обеспечивает избирательную проницаемость для веществ, на ней располагаются ферменты, а также молекулы, способные «улавливать» различные химические и физические сигналы.
Такая функциональность обеспечивается особым строением клеточной мембраны .
В эволюции жизни на Земле клетка вообще могла образоваться лишь после появления мембраны, которая отделила и стабилизировала внутреннее содержимое, не дало ему распасться.
В плане поддержания гомеостаза (саморегуляции относительного постоянства внутренней среды) барьерная функция клеточной мембраны тесно связана с транспортной .
Малые молекулы способны проходить сквозь плазмалемму без всяких «помощников», по градиенту концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией данного вещества в область с низкой концентрацией. Так, например, обстоит дело для газов, участвующих в дыхании. Кислород и углекислый газ диффундируют через клеточную мембрану в том направлении, где их концентрация в данный момент меньше.
Поскольку мембрана в основной своей части гидрофобна (из-за двойного липидного слоя), то полярные (гидрофильные) молекулы, даже малых размеров, зачастую не могут сквозь нее проникнуть. Поэтому ряд мембранных белков выполняет функцию переносчиков таких молекул, связываясь с ними и перенося через плазмалемму.
Интегральные (пронизывающие мембрану насквозь) белки часто работают по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда какая-либо молекула подходит к такому белку, то он соединяется с ней, и канал открывается. Это вещество или другое проходит через белковый канал, после чего его конформация меняется, и канал закрывается для этого вещества, но может открыться для пропускания другого. По такому принципу работает натрий-калиевый насос, закачивающий в клетку ионы калия и выкачивающий из нее ионы натрия.
Ферментативная функция клеточной мембраны в большей степени реализована на мембранах органоидов клетки. Большинство синтезируемых в клетке белков выполняют ферментативную функцию. «Усаживаясь» на мембрану в определенном порядке, они организуют конвейер, когда продукт реакции, катализируемый одним белком-ферментом, переходит к следующему. Такой «конвейер» стабилизируют поверхностные белки плазмалеммы.
Несмотря на универсальность строения всех биологических мембран (построены по единому принципу, почти одинаковы у всех организмов и у разных мембранных клеточных структур), их химический состав все же может отличаться. Бывают более жидкие и более твердые, на одних больше определенных белков, на других меньше. Кроме того, отличаются и разные стороны (внутренняя и наружная) одной и той же мембраны.
У мембраны, которая окружает клетку (цитоплазматической) на внешней стороне располагается множество углеводных цепей, прикрепленных к липидам или белкам (в результате образуются гликолипиды и гликопротеины). Многие из таких углеводов выполняют рецепторную функцию , будучи восприимчивыми к определенным гормонам, улавливая изменения физических и химических показателей в окружающей среде.
Если, например, гормон соединяется со своим клеточным рецептором, то углеводная часть молекулы-рецептора изменяет свое строение, вслед за ней изменяет строение и связанная с ней белковая часть, пронизывающая мембрану. На следующем этапе в клетке запускаются или приостанавливаются различные биохимические реакции, т. е. меняется ее метаболизм, начинается клеточный ответ на «раздражитель».
Кроме перечисленных четырех функций клеточной мембраны выделяют и другие: матричную, энергетическую, маркировачную, формирование межклеточных контактов и др. Однако их можно рассмотреть как «подфункции» уже рассмотренных.
9.5.1. Одна из главных функций мембран - участие в переносе веществ. Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: простой диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом (рисунок 9.10). Запомните важнейшие особенности этих механизмов и примеры транспортируемых веществ в каждом случае.
Рисунок 9.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану
Простая диффузия - перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы - Н2 О, СО2 , О2 , мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.
Облегчённая диффузия - перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения - при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.
Активный транспорт - также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , через митохондриальную - протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.
9.5.2. Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na+ ,K+ -аденозинтрифосфатаза (Na+ ,K+ -АТФаза или Na+ ,K+ -насос). Этот белок находится в толще плазматической мембраны и способен катализировать реакцию гидролиза АТФ. Энергия, выделяемая при гидролизе 1 молекулы АТФ, используется для переноса 3 ионов Na+ из клетки во внеклеточное пространство и 2 ионов К+ в обратном направлении (рисунок 9.11). В результате действия Na+ ,K+ -АТФазы создаётся разность концентраций между цитозолем клетки и внеклеточной жидкостью. Поскольку перенос ионов неэквивалентен, то возникает разность электрических потенциалов. Таким образом, возникает электрохимический потенциал, который складывается из энергии разности электрических потенциалов Δφ и энергии разности концентраций веществ ΔС по обе стороны мембраны.
Рисунок 9.11. Схема Na+ , K+ -насоса.
9.5.3. Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных соединений
Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом .
Рисунок 9.12. Типы везикулярного транспорта: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.
При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:
Эндоцитоз (рисунок 9.12, 1) — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:
а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);
б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.
Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками - лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.
Экзоцитоз (рисунок 9.12, 2) — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:
а) секреция - выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.
Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.
В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.
б) экскреция - удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.