Эмбриогенез головного мозга. Задний мозговой пузырь, rhombencephalon

МОЗГОВЫЕ ПУЗЫРИ

расширения головного отдела нервной трубки у зародышей позвоночных. После замыкания (на стадии нейруляции) нервной пластинки в трубку в её переднем отделе образуются три М. п.: первичный передний мозг, средний мозг и первичный задний, или ромбовидный, мозг. В дальнейшем (у человека на 6-й нед. эмбриогенеза) передний н задний М. п. делятся каждый на две части. Так возникают пять М. п., преобразующихся в ходе развития в конечный мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг. Полости М. п. преобразуются в полости головного мозга.

.(Источник: «.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

  • - мозговы́е оболо́чки, соединительнотканные оболочки, покрывающие головной и спинной мозг у позвоночных животных: твёрдая, паутинная и мягкая. М. о. развиваются из общего мезенхимного зачатка...

    Ветеринарный энциклопедический словарь

  • - Соединительнотканные оболочки головного и спинного мозга – мягкая, прилегающая непосредственно к мозгу; паутинная, расположенная между мягкой и твердой; твердая, наружная...

    Толковый словарь психиатрических терминов

  • - нарушение физических или умственных функций, вызванное аномалиями или заболеванием мозга. Некоторые нарушения являются наследственными либо врожденными, другие приобретаются в жизни...
  • - три мембраны, окружающие головной и спинной мозг. Наружная мембрана, твердая мозговая оболочка, служит прочной защитной оболочкой. Под ней находится вторая мембрана, паутинная оболочка...

    Научно-технический энциклопедический словарь

  • - Политические научно-исследовательские учреждения двух типов: 1) созданные для содействия определению стратегии государственной политики и относительных приоритетов, выработки альтернативных...

    Политология. Словарь.

  • - соединительнотканные оболочки, окружающие головной и спинной мозг у позвоночных животных и человека...

    Большая Советская энциклопедия

  • - соединительнотканные мембраны, окружающие головной и спинной мозг у позвоночных и защищающие его от механич. повреждений...

    Биологический энциклопедический словарь

  • - расширения головного отдела нервной трубки у зародышей позвоночных...

    Биологический энциклопедический словарь

  • Большой медицинский словарь

  • - см. Перечень анат. терминов...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Перечень анат. терминов...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Перечень анат. терминов...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Перечень анат. терминов...

    Большой медицинский словарь

  • - PNA) см. Перечень анат. терминов...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Лучистая часть корковых долек...

    Большой медицинский словарь

  • - облекающие головной и спинной мозг позвоночных, построены, хотя и сходно, но не совсем одинаково...

    Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

"МОЗГОВЫЕ ПУЗЫРИ" в книгах

автора Александров Юрий

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

4.2. Мозговые источники Поиски мозговых источников ССП показали следующее:1. любое колебание ССП, регистрируемое с поверхности головы, представляет собой отражение активности множества корковых и подкорковых структур;2. разным типам ССП соответствуют перекрывающиеся

ПУЗЫРИ

Из книги Избранные произведения. Т. I. Стихи, повести, рассказы, воспоминания автора Берестов Валентин Дмитриевич

ПУЗЫРИ Трудно уловить момент, когда знакомство становится дружбой. Часто нас сближают такие мелочи, что потом их не вспомнишь.Появился у нас в экспедиции археолог-казах. Он родился в местах, где мы копали. Мы с ним тянулись один к другому, но дружбы не выходило.И вот поехали

ГЛАВА IV «МОЗГОВЫЕ ЦЕНТРЫ» США

Из книги Разгром советской державы. От "оттепели" до "перестройки" автора Шевякин Александр Петрович

ГЛАВА IV «МОЗГОВЫЕ ЦЕНТРЫ» США «ЯЙЦЕГОЛОВЫЕ» ЗА РАБОТОЙ Систему «Советский Союз» погубила такая же большая и сложная система, но только с противоположным знаком. Эта враждебная система включала в себя руководящие круги, спецслужбы, другие организации Запада, все те

Черепно-мозговые травмы

Из книги Справочник неотложной помощи автора Храмова Елена Юрьевна

Черепно-мозговые травмы Черепно-мозговые – это травмы черепа и головного мозга. В настоящее время они составляют около половины всех травм. Нередко черепно-мозговые травмы сочетаются с другими повреждениями организма и становятся причиной смерти пострадавшего.

Мозговые оболочки

БСЭ

Мозговые пузыри

Из книги Большая Советская Энциклопедия (МО) автора БСЭ

2. Высшии мозговые функции

Из книги Нервные болезни: конспект лекций автора Дроздов А А

2. Высшии мозговые функции К высшим мозговым функциям относятся речь, гнозис и праксис.Речевая функция тесно связана с функциями письма и чтения. В их осуществлении принимает участие несколько анализаторов, таких как зрительный, слуховой, двигательный и кинестетический.

ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫЕ ТРАВМЫ

Из книги Методичка по первой помощи автора Берг Николай

ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫЕ ТРАВМЫ ПЕРЕЛОМ КОСТЕЙ ЧЕРЕПА Переломы костей черепа очень опасны и могут повлечь за собой серьезное повреждение мозга.Помимо перелома основания черепа, сопровождающегося кровотечением из носа и уха и истечением спинномозговой жидкости, чаще всего

Спинно-мозговые нервы (рис. 10)

Из книги Костоправ. Исцеляющие практики волхвов автора Гнатюк Валентин Сергеевич

Спинно-мозговые нервы (рис. 10) Спинно-мозговые нервы состоят из миллионов отдельных нервных волокон или нейронов. Они делятся на три категории:- двигательные или центробежные нервы, которые контролируют движение мышц;- чувствительные или центростремительные нервы,

5. Что такое мозговые волны?

Из книги Психика в действии автора Берн Эрик

5. Что такое мозговые волны? Мы уже обсуждали тот факт, что по нервным волокнам движется электрический ток, силу которого можно измерить с помощью гальванометра. Сам мозг также испускает электрические сигналы. Они столь слабы, что обычными средствами измерить их

Мозговые машины

Из книги 175 способов расширить границы сознания автора Нестор Джеймс

Мозговые машины Эти устройства состоят из специальных очков, запрограммированных на определенную последовательность световых вспышек, и наушников с особыми звуковыми циклами. Они создают такой ритм работы мозга, который приводит к измененному состоянию сознания.

6. Что такое мозговые волны?

Из книги Введение в психиатрию и психоанализ для непосвященных автора Берн Эрик

6. Что такое мозговые волны? Как уже было сказано, по нервным волокнам проходят электрические токи, которые можно измерить гальванометром, и сам мозг испускает электрические импульсы. Эти импульсы столь слабы, что их невозможно измерить обычными методами; напряжение их

Мозговые процессы

Из книги Заставь свой мозг работать. Как максимально повысить свою эффективность автора Брэнн Эми

Мозговые процессы Кейт интересуется тем, что происходит в ее мозге, когда она принимает решение. Какие процессы побудили ее отложить составление плана до воскресного вечера, а затем и вовсе забросить его? Ответить на этот вопрос сложно, поэтому Стюарт начинает с самого

Черепно-мозговые травмы

Из книги Учебник подводной охоты на задержке дыхания автора Барди Марко

Черепно-мозговые травмы В процентном отношении травмы головы представляют собой наименее вероятные несчастные случаи среди занимающихся подводной деятельностью или пловцов.Клиническая картина может быть различной тяжести в зависимости от механизма и орудия

На следующем этапе развития головного мозга в эмбриогенезе на переднем (ростральном ) конце трубки возникают три специализированных вздутия: первичные мозговые пузыри - передний мозг, средний мозг, задний мозг (рис. 27).

Рис. 27.

Из каждого пузыря развивается одна из трех основных зон головного мозга - передний, средний и задний мозг. Полости каждого пузыря развиваются в желудочки мозга.

Каудальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Полость каудального отдела нервной трубки формирует спинно-мозговой канал.

Дифференциация мозговых пузырей

На следующем этапе происходит дифференциация первичных мозговых пузырей.

Передний мозговой пузырь подразделяется на три вторичных пузыря: 1) левый и правый конечный пузырь; 2) левый и правый зрительный пузырь; 3) непарный промежуточный пузырь (рис. 28).

Рис. 28.

Конечный пузырь претерпевает наиболее сложные изменения в процессе развития мозга. Он развивается в четырех направлениях.

Левый и правый пузыри начинают расти назад и вбок (полностью закрывая промежуточный пузырь). Вентрально-медиальный отдел конечного пузыря смыкается с боковой (латеральной) поверхностью промежуточного пузыря.

Из переднего отдела левого и правого пузыря формируются обонятельные луковицы и обонятельный нерв.

Клетки стенок конечного пузыря делятся и дифференцируются в корковые структуры (кора больших полушарий) и подкорковые структуры (базальные ганглии).

Нейроны конечного пузыря формируют аксоны, с помощью которых устанавливают связи с другими отделами нервной системы. Эти аксоны собираются в пучки, которые формируют три основные системы белого вещества: белое вещество коры больших полушарий, мозолистое тело (corpus callosum), внешняя капсула.

Белое вещество коры больших полушарий содержит аксоны, которые связывают между собой нейроны, находящиеся в пределах коры больших полушарий одного полушария. Мозолистое тело содержит аксоны, которые связывают между собой корковые нейроны, находящиеся в разных полушариях. Внешняя капсула содержит аксоны, связывающие кору больших полушарий со стволом мозга, в частности, с таламусом.

Внутреннее пространство конечного пузыря формирует боковые желудочки мозга.

Таким образом, из конечного пузыря развиваются большие полушария мозга (конечный мозг), которые включают кору больших полушарий, подкорковые ядра, обонятельный мозг, белое вещество и боковые желудочки мозга.

Из промежуточного пузыря развиваются таламус и гипоталамус. Внутреннее пространство промежуточного пузыря формирует третий желудочек мозга.

Из зрительного пузыря развиваются зрительный нерв и сетчатка глаза. Таким образом, сетчатка глаза и зрительный нерв являются частью головного мозга, а не периферической нервной системы.

Средний пузырь претерпевает незначительные изменения по сравнению с передним пузырем. Дорсальная сторона среднего пузыря развивается в гектум или четверохолмие. Вентральная сторона среднего пузыря развивается в тегментум (рис. 29). Узкое внутренне пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью, превращается в мозговой водопровод, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки.


Рис. 29.

Задний пузырь развивается в три структуры: 1) мозжечок; 2) Варолиев мост; 3) продолговатый мозг (рис. 30). Мозжечок и Варолиев мост формируются из рострального отдела заднего пузыря. Из ромбовидных губ, которые находятся на дорсальной стороне заднего пузыря, образуется мозжечок. Губы растут дорсально и медиально, затем соединятся в единое целое. Вентральная стенка заднего пузыря формирует Варолиев мост. Продолговатый мозг образуется из каудального отдела заднего пузыря. Вентральная и латеральная стороны пузыря разрастаются, а дорсальная сторона превращается в тонкую крышу, состоящую из клеток эпендимы. На вентральной стороне продолговатого мозга формируется белое вещество (пирамиды продолговатого мозга).

Рис. 30. Диффсрснцировка заднего пузыря: а - развитие рострального отдела заднего пузыря; б - развитие каудального отдела заднего пузыря

На рис. 30 представлено развитие заднего пузыря. Внутреннее пространство заднего пузыря, заполненное спинномозговой жидкостью, превращается в четвертый мозговой желудочек (рис. 31).


Рис. 31.

На рис. 31 представлено развитие спинного мозга.

Развитие больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий во время онтогенеза сильно разрастается, формируя многочисленные складки (борозды и извилины). Основные стадии в развитии коры больших полушарий представлены на рис. 32-33.


Рис. 32.

Рис. 33.

развития

Кора больших полушарий дифференцируется на четыре больших доли: 1) фронтальную; 2) теменную; 3) височную; 4) затылочную (см. рис. 33).

В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она постепенно углубляется, образуя мозговую трубку. Уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозговых пузыря: передний - prosencephalon, средний - mesencephalon, задний - rombencephalon.

На 6 нед передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга, при этом в процессе онтогенеза из первичного переднего мозгового пузыря выделяется вторичный конечный мозг (telencephalon). Из него формируются большие полушария и боковые желудочки. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в III желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)’, полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела: задний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга формируется продолговатый мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга в IV мозговой желудочек, дно которого - ромбовидная ямка.

Морфология и скелетотопия спинного мозга. Структура серого вещества. Понятие о сегменте. Передние и задние корешки, нервы, сплетения, узлы. Особенности скелетотопии спинного мозга у детей.

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества.

5. Принципы строения рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы

6. Структура белого вещества спинного мозга, его связи с другими отделами центральной нервной системы. Значение проводящих путей. Ход созревания (миелинизации) проводящих путей после рождения .

Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

· Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).

· Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).

· Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.


Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества. Собственный аппарат сохраняет сегментарность, отчего его называют сегментарным аппаратом спинного мозга.

Нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). В спинном мозге различают 31 сегмент, которые делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.Функция его - это осуществление врожденных реакций.

Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатикележат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике лежат пучки нисходящих нервных волокон; в боковом канатике находятся и те и другие.

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность.

Двигательные пути представлены двумя группами.

· Пирамидные пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

· Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

7. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга. Кровоснабжение и иннервация оболочек .

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками, происходящими из мезодермы. Оболочки: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, pia mater. Продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

1)Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. Иннервация твердой мозговой оболочки осуществляется из оболочечных ветвей, берущих своё начало от задних пучков смешанных спинномозговых нервов

2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным субдуральным пространством, spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство.

3. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.

Сосуды спинного мозга . Передние и задние спинномозговые артерии соединяются между собой ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть. От нее отходят веточки, проникающие вместе с отростками мягкой оболочки в вещество мозга. Вены в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в внутренне позвоночное венозное сплетение.

Артерии твердая оболочка получает из спинномозговых ветвей сегментарных артерий, вены ее вливаются ввнутреннее позвоночное венозное сплетение, а нервы ее происходят из менингеальной ветви спинномозговых нервов.

Период , в течение которого головной мозг состоит из трех пузырей, продолжается недолго. К концу четвертой недели уже появляются признаки предстоящего разделения переднего мозга, и вскоре после этого становится заметной дифференциация заднего мозга. На шестой неделе развития мы можем различить в мозгу пять отделов. Передний мозг разделился на конечный мозг telencephalon и промежуточный мозг diencephalon, средний мозг не изменился, а задний мозг дифференцировался в закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon.

Конечный мозг , telencephalon, представляет собой наиболее переднюю часть мозга, а его два боковых выроста называются латеральными телэнцефалическими пузырями. Его задняя граница легко определяется путем проведения линии от складки в крыше мозга, называемой velum transversum, к зрительной ямке - вдавлению в дне мозга на уровне зрительных стебельков. Так как эта ямка находится непосредственно перед зрительной хиазмой, ее часто называют преоптической ямкой.

Промежуточный мозг , diencephalon, - это более задняя часть бывшего переднего мозга. Ее задняя граница условно определяется путем проведения линии от бугорка в дне нервной трубки, называемого tuberculum posterium, к вдавлению в крыше нервной трубки, которое уже появляется на этой стадии развития. При рассмотрении эмбриона целиком оно иногда отчетливо видно, а иногда незаметно.

Наиболее отчетливой особенностью промежуточного мозга является наличие боковых выростов, образующих глазные пузыри, а также дивертикула, находящегося посередине вентральной стенки и образующего infundibulum. Вырост из середины дорзальной стенки промежуточного мозга известен под названием эпифиза, который, становясь заметным у куриного эмбриона на 3-4-й день, у свиньи и у человека появляется относительно поздно.
Обычно у эмбрионов человека длиной 9-11 мм еще нет никаких признаков эпифизарного выпячивания, впервые отмечаемого у 12-миллиметровых эмбрионов.

Средний мозг mesencephalon у ранних змбрионов почти не изменяется. От метзнцефалона его отделяет хорошо видимое сужение нервной трубки.
На этой стадии наблюдается подразделение заднего мозга rhombencephalon на закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon. Дорзальная стенка нервной трубки непосредственно каудапьно от мезо-ромбэнцефалического сужения очень толста в противоположность тонкой крыше каудальной части заднего мозга. Часть нервной трубки, где находится зто утолщение, является метэнцефалоном, а конец заднего мозга с тонкой крышей составляет миелзнцефалон.

Хотя все внешние признаки отдельных нейромеров к этому времени исчезают, внутренняя поверхность стенки миелзнцефалона обнаруживает явные следы метамерии.

Черепномозговые нервы

Связи черепномозговых нервов с различными структурами головы и особенно с головным мозгом весьма стабильны у всех млекопитающих. У рыб мы наблюдаем 10 пар черепномозговых нервов. У млекопитающих имеются те же самые 10 черепномозговых нервов с аналогичными отношениями и функциями.

Кроме того, головной мозг млекопитающих в процессе прогрессивной специализации включил в себя часть нервной трубки, которая у примитивных рыб является неизмененным спинным мозгом. Об этом свидетельствует наличие у млекопитающих 12 пар черепномозговых нервов, из которых первые 10 являются гомологами 10 черепномозговых нервов рыб, а последние две пары представляют модификацию самых передних спинальных нервов рыб.

Двенадцать пар черепномозговых нервов обозначаются по номерам и по названиям. Начиная с наиболее переднего, это следующие нервы: (I) обонятельный (olfactorius); (II) зрительный (opticus); (III) глазодвигательный (oculomotorius); (IV) блоковый (trochlearis); (V) тройничный (trigeminus); (VI) отводящий (abducens); (VII) лицевой (facialis); (VIII) слуховой (acusticus); (IX) языкоглоточный (glossopharingeus); (X) блуждающий (vagus); (XI) добавочный (accessorius); (XII) подъязычный (hypoglossus). У шестинедельных эмбрионов хорошо видны все черепномозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.

Нервы, несущие чувствительные (афферентные) волокна , вблизи места своего соединения с головным мозгом имеют ганглии. За исключением слухового (VIII), все нервы, несущие ганглии, содержат также и некоторое количество эфферентных (двигательных) волокон, т. е. являются смешанными нервами. Те черепномозговые нервы, которые построены практически лишь из эфферентных волокон, наружных ганглиев не имеют (нервы III, IV, VI, XII).

Нервная система человека развивается из наружного заро­дышевого листка - эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образу­ют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опор­ная ткань - нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодина­кова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бо­роздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (ме­дуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бо­роздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки - нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погру­жается в мезодерму.

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего, («плащевого») слоя - серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развиваю­щимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каж­дой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пла­стинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого форми­руются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки раз­виваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, рас­полагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично де­лится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. За­тем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, gan­glia spinatia, и чувствительные узлы черепных нер­вов, ganglia sensorialia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития пери­ферических отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная труб­ка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нерв­ной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинно­мозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).
На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.
Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.
Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.
Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.
В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.
Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.
Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.
Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

4.Грудной проток (ductus throracicus) - основной лимфатический коллектор, собирающий лимфу из большей части тела человека и впадающий в венозную систему. Минует Г. п. только лимфа, оттекающая от правой половины груди, головы, шеи и правой верхней конечности, - она вливается в правый лимфатический проток. Проток формируется в забрюшинной клетчатке на уровне THXII - LII позвонков путем слияния крупных лимфатических стволов. Начальная часть протока (млечная цистерна) широкая - диаметром 7-8 мм. грудной проток проходит через аортальное отверстие диафрагмы в заднее средостение и находится между нисходящей аортой и непарной веной. Затем грудной проток отклоняется влево и над дугой аорты выходит из-под левого края пищевода, несколько выше левой ключицы дугообразно изгибается и впадает в венозное русло в области слияния левой подключичной и внутренней яремной вены. В грудном протоке, в т.ч. у его впадения в венозную систему, имеются клапаны, которые препятствуют затеканию в него крови.