bleat.ru → Рак желудка

Мозжечок лучше развит у. мозжечок - сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок (лат. cerebellum - дословно «малый мозг») - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади и варолиева моста, под затылочными долями головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев , ствола головного мозга и . У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой , мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий - спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной - от двигательных центров коры полушарий к . Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать , о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования произвольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данному участку головного мозга обеспечить точные и координированные движения тела в различных внешних условиях.

В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых (у миног), у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел .

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков (в частности осьминогов) имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул. В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб. В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Её среда обитания и способ жизни не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, 500 - могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля). У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного (чувствительного) и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии. Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии, который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатеральное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру.

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий. У рептилий формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у амфибий, располагается в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью прикрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга наибольшее у птиц. Это связано с необходимостью быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками - бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребеллума) происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червя и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счёт формирования борозд и складок.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызуновсредний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Мозг акулы. Мозжечок выделен синим

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых, у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Амфибии и рептилии

Птицы

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части, пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Цели:

раскрыть особенности нервной системы позвоночных животных, ее роль в регуляции процессов жизнедеятельности и их связи с окружающей средой;
развивать умение учащихся различать классы животных, располагать их впорядке усложнения в процессе эволюции.

Оборудование и оснащение урока:

Программа и учебник Н.И.Сонина “Биология. Живой организм”. 6 класс.
Раздаточный материал – таблица-сетка “Отделы головного мозга позвоночных животных”.
Модели мозга позвоночных животных.
Надписи (названия классов животных).
Рисунки, изображающие представителей этих классов.

Ход урока.

I. Оргмомент.

II. Повторение домашнего задания (фронтальный опрос):

Какие системы обеспечивают регуляцию деятельности организма животного?
Что такое раздражимость, или чувствительность?
Что такое рефлекс?
Какие бывают рефлексы?
Какие это рефлексы:
а) на запах пищи у человека вырабатывается слюна?
б) человек включает свет, несмотря на отсутствие лампочки?
в) кошка бежит на звук открывающейся дверки холодильника?
г) собака зевает?
Какая нервная система у гидры?
Как устроена нервная система дождевого червя?

III. Новый материал:

(? – вопросы, задаваемые классу во время объяснения)

Мы изучаем сейчас 17 раздел , как он называется?
Координация и регуляция чего?
О каких животных мы уже на уроках говорили?
Они беспозвоночные или позвоночные?
Какие группы животных вы видите на доске?

Сегодня на уроке мы будем изучать регуляцию процессов жизнедеятельности позвоночных животных.

Тема: “Регуляция у позвоночных животных ” (записываем в тетради).

Нашей целью будет рассмотреть строение нервной системы разных позвоночных животных. В конце урока мы сможем ответить на такие вопросы:

Как поведение животных связано со строением нервной системы?
Почему легче дрессировать собаку, чем птицу или ящерицу?
Почему голуби в воздухе могут переворачиваться во время полета?

В течение урока мы будем заполнять таблицу, поэтому у каждого есть на парте листочек с таблицей.

Где располагается нервная система у кольчатых червей и насекомых?

У позвоночных нервная система располагается на спинной стороне тела. Она состоит из головного, спинного мозга и нервов.

? 1) где располагается спинной мозг?

2) где располагается головной мозг?

В нем различают передний, средний, задний мозг и некоторые другие отделы. У различных животных эти отделы развиты по-разному. Это связано с их образом жизни и с уровнем их организации.

Сейчас мы послушаем сообщения о строении нервной системы разных классов позвоночных животных. А вы делайте в таблице пометки: есть или нет этот отдел мозга у этой группы животных, как развит он по сравнению с другими животными? После заполнения таблица остается у вас.

(Таблицу необходимо заранее отпечатать по количеству учеников класса)

Классы животных	Отделы головного мозга
Классы животных	Передний	Средний	Промежуточный	Мозжечок	Продолговатый
Рыбы (костные,хрящевые)
Земноводные
Пресмыкающиеся
Птицы
Млекопитающие

Таблица. Отделы головного мозга позвоночных животных.

Перед уроком на доске прикрепляются надписи и рисунки. Во время ответов учащиеся держат в руках модели головного мозга позвоночных животных и показывают те отделы, о которых говорят. После каждого ответа модель ставится на демонстрационный стол около доски под надписью и рисунком соответствующей группы животных. Получается примерно такая схема…

Схема:

1.Рыбы.

Спинной мозг. Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника, имеет вид трубки. Ее задний отдел – спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела.

По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступает сигналы о раздражении.

Головной мозг. Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг . Все эти отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движения и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.

! Давайте посмотрим, что вы записали?

2.Земноводные и пресмыкающиеся.

Центральная нервная система и органы чувств земноводных состоят из тех отделов, что и у рыб. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия – большие полушария. Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с эти мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб. Нервная система ящерицы сходна по строению с соответствующими системами земноводных. В головном мозге мозжечок, ведающий равновесием и координацией движений, развит более, чем у земноводных, что связано с большей подвижностью ящерицы и значительным разнообразием ее движений.

3.Птицы.

Нервная система. В головном мозге хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга. Мозжечок значительно больше, чем у других позвоночных, так как он - центр координации и согласованности движений, а птицы в полете совершают очень сложные движения.

По сравнению с рыбами, земноводными и пресмыкающимися у птиц увеличены полушария переднего мозга.

4.Млекопитающие.

Головной мозг млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Однако большие полушария переднего мозга имеют более сложное строение. Наружный слой больших полушарий состоит из нервных клеток, образующих кору мозга. У многих млекопитающих, в том числе и у собаки, кора больших полушарий настолько увеличена, что не лежит ровным слоем, а образует складки – извилины. Чем больше нервных клеток в коре мозга, тем больше она развита, тем больше в ней извилин. Если у подопытной собаки удалена кора больших полушарий, то у животного сохраняются врожденные инстинкты, но условные рефлексы уже никогда не образуются.

Мозжечок хорошо развит и, подобно большим полушариям, имеет много извилин. Развитие мозжечка связано с координацией сложных движений млекопитающих.

Вывод по таблице (вопросы классу):

Какие отделы головного мозга есть у всех классов животных?
У каких животных будет сильнее всего развит мозжечок?
Передний мозг?
У каких имеется кора на полушариях?
Почему у лягушки мозжечок развит слабее, чем у рыб?

Теперь рассмотрим строение органов чувств этих животных, их поведение, в связи с таким строением нервной системы (рассказывают те же самые ученики, которые рассказывали о строении головного мозга ):

1.Рыбы.

Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.

Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.

Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.

Органы вкуса – чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб, не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.

Для рыб характерен особый орган чувства – боковая линия . Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки, соединенные с нервом, идущим под кожей.

Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

? Почему нельзя на рыбалке громко разговаривать?

2.Земноводные.

Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза. Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слушания у лягушки развито еще среднее ухо . Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой – тонкой круглой пленочкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка, подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.

? Как перемещаются лягушки в воде и на суше?

3.Птицы.

Органы чувств. Лучше всего развито зрение – при быстром движении в воздухе только при помощи глаз можно с далекого расстояния оценить обстановку. Чувствительность глаз очень большая. У некоторых птиц она в 100 раз больше, чем у человека. Кроме того, птицы могут хорошо видеть предметы, находящиеся вдали, и различать детали, находящиеся всего в нескольких сантиметрах от глаза. Птицы обладают цветным зрением, развитым лучше, чем у других животных. Они различают не только основные цвета, но и их оттенки, сочетания.

Птицы хорошо слышат, а вот обоняние у них слабое.

Поведение птиц отличается большой сложностью. Правда, многие действия их являются врожденными, инстинктивными. Таковы, например, особенности поведения, связанные с размножением: образование пары, постройка гнезда, насиживание. Однако в течение жизни у птиц появляется все больше условных рефлексов. К примеру, молодые птенцы часто совсем не боятся человека, а с возрастом начинают относиться к людям с осторожностью. Более того, многие научаются определять степень опасности: мало боятся невооруженных, а от человека с ружьем улетают. Домашние и ручные птицы быстро привыкают узнавать кормящего их человека. Дрессированные птицы способны производить по указанию дрессировщика различные трюки, а некоторые (например, попугаи, майны, вороны) научаются довольно внятно повторять различные слова человеческой речи.

4.Млекопитающие.

Органы чувств. У млекопитающих развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус, однако степень развития каждого из этих чувств у разных видов неодинакова и зависит от образа жизни и среды обитания. Так, у крота, живущего в полной темноте подземных ходов, недоразвиты глаза. Дельфины и киты почти не различают запахов. Большинство наземных млекопитающих обладают очень тонким обонянием. Хищникам, в том числе и собаке, оно помогает находить по следу добычу; травоядные на большом расстоянии могут почуять подкрадывающегося врага; животные по запаху обнаруживают друг друга. Слух у большинства млекопитающих тоже хорошо развит. Этому способствуют улавливающие звук ушные раковины, которые у многих зверей подвижны. Особенно тонким слухом обладают те звери, которые активны в ночное время. Зрение имеет для млекопитающих меньшее значение, чем для птиц. Далеко не все звери различают цвета. Ту же гамму цветов, что и человек, видят только обезьяны.

Органами осязания служат особые длинные и жесткие волосы (так называемые "усы"). Большая их часть расположена около носа и глаз. Приблизив голову к исследуемому предмету, млекопитающие одновременно обнюхивают, рассматривают и осязают его. У обезьян, как у человека, основными органами осязания служат кончики пальцев. Вкус особенно развит у травоядных, которые благодаря этому легко отличают съедобные растения от ядовитых.
Поведение млекопитающих не менее сложно, чем поведение птиц. Наряду со сложными инстинктами оно во многом определяется высшей нервной деятельностью, основанной на образовании в течение жизни условных рефлексов. Особенно легко и быстро условные рефлексы вырабатываются у видов с хорошо развитой корой больших полушарий головного мозга.

Уже с первых дней жизни детеныши млекопитающих узнают мать. По мере роста их личный опыт в общении с окружающей средой непрерывно обогащается. Игры молодых животных (борьба, взаимное преследование, прыжки, бег) служат им хорошей тренировкой и способствуют вырабатыванию индивидуальных приемов нападения и защиты. Такие игры характерны только для млекопитающих.

Вследствие того что обстановка окружающей среды крайне изменчива, у млекопитающих постоянно вырабатываются новые условные рефлексы, а те, которые не подкрепляются условными раздражителями, утрачиваются. Эта особенность позволяет млекопитающим быстро и очень хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.

?Какие животные легче всего поддаются дрессировке? Почему?

Мозжечок (cerebellum; синоним малый мозг) - это непарный отдел головного мозга, ведающий координацией произвольных, непроизвольных и рефлекторных движений; располагается под мозжечковым наметом в задней черепной ямке.

Сравнительная анатомия и эмбриология

Мозжечок имеется у всех позвоночных животных, хотя развит неодинаково у представителей одного и того же класса. Его развитие обусловлено образом жизни животного, особенностями его движений - чем они сложнее, тем сильнее развит мозжечок. Большого развития он достигает у птиц; у них мозжечок представлен почти исключительно средней долей; только у некоторых птиц появляются полушария. Полушария мозжечка являются образованием, свойственным млекопитающим. Параллельно развитию больших полушарий развивались боковые части мозжечка, которые вместе со средними отделами червя образовали новый мозжечок (neocerebellum). Особое развитие neocerebellum у млекопитающих связано в первую очередь с изменениями характера моторики, так как кора больших полушарий организует элементарные двигательные акты, а не комплексы их. Филогенетически есть основание для деления мозжечка (соответственно возникновению моторики, основанной на принципе непрерывности, прерывности и корковой моторики) на древние вестибулярные отделы (archicerebellum), более старые его отделы, в которых оканчивается основная масса спинально-мозжечковых волокон (paleocerebellum), и наиболее новые отделы (neocerebellum).

Общераспространенная антропометрическая классификация основана на внешней форме органа без учета функциональных особенностей. Ларсел (О. Larsell, 1947) предложил схему мозжечка, в которой сопоставлены анатомическая и сравнительно-анатомическая классификация (рис. 1).

Схемы функциональной локализации в мозжечке базируются на изучении филогенеза, анатомических связей мозжечка, экспериментальных и клинических наблюдениях.

Изучение распределения волокон афферентных систем позволило различать в мозжечке млекопитающих три основные части: наиболее древнюю вестибулярную, спинально-мозжечковый отдел и филогенетически наиболее новую среднюю долю, в которой оканчиваются главным образом волокна от ядер моста.

По другой схеме, основанной на изучении распределения афферентных и афферентных волокон мозжечка млекопитающих и человека, его разделяют на две основные части (рис. 2): флоккуло-нодулярную дольку (lobus flocculonodularis) - вестибулярный отдел мозжечка, повреждение которого вызывает нарушение равновесия без нарушения асимметричных движений в конечностях, и тело (corpus cerebelli).

Рис. 1. Мозжечок человека (схема). Обычная анатомическая классификация приведена справа, сравнительно-анатомическая - слева. (По Ларселу.)

Рис. 2. Кора мозжечка. Схема, показывающая разделение мозжечка млекопитающих и распределение афферентных связей.

Мозжечок развивается из заднего мозгового пузыря (metencephalon). В конце 2-го месяца внутриутробной жизни боковые (крыловидные) пластинки мозговой трубки в области заднего мозга соединяются между собой изогнутым листком; вдающаяся в полость IV желудочка выпуклость этого листка является рудиментом червя мозжечка. Червь мозжечка постепенно утолщается и на 3-м месяце внутриутробной жизни имеет уже 3-4 борозды и извилины; извилины полушария мозжечка начинают выделяться только в середине 4-го месяца. Nuclei dentatus et fastigii проявляются в конце 3-го месяца. На 5-м месяце мозжечок получает уже основную форму, а за последние месяцы внутриутробной жизни увеличиваются размеры мозжечка, количество борозд и бороздок, разделяющих основные доли мозжечка на меньшие дольки, которые обусловливают характерную сложность строения мозжечка и складчатость, особенно хорошо заметную на разрезах мозжечка.